Факультет

Студентам

Посетителям

Закономерности влияния позвоночных на растительность в природных лесах

Исследования проводились в 1960—1965 гг. в Беловежской пуще, в 1970—1977 гг. — в Нижнем Приангарье.

Леса Беловежской пущи сохранили естественный облик на 75% территории. Четвертая часть древостоев, почти исключительно сосновых, в прошлом была вырублена и к моменту проведения исследований занята жердняками. Характерной особенностью этих лесов в 60-е годы было отсутствие ветровала, бурелома, усохших деревьев, которые выбирались в процессе постепенных рубок. Исключение составляли труднодоступные заболоченные леса.

Животный мир пущи претерпел гораздо большие изменения, чем растительный. Особенно относится это к хищным млекопитающим. Их интенсивное истребление велось еще в дореволюционные годы (Карцов, 1903) и ненадолго прекращалось в период войн. В 1946—1948 гг., по свидетельству В. Ф. Гаврина и С. С. Донаурова (1954), в пуще обитало 72—77 волков. Истребление их проведено в 1946—1951 гг. (убито 148 экз.). В дальнейшем численность этих хищников снизилась и, по данным окладных учетов, колебалась в пределах 0—8 особей. Уничтожение рысей началось с 1950 г. и было менее энергичным — ежегодно добывалось 1—2 экз. и только зимой 1959—1960 гг. было добыто 18. Надежных данных о численности этих зверей вплоть до 1960 г. не имеется. Начиная с 1961 г. количество рысей колебалось в пределах нескольких штук. Лисица начала подвергаться интенсивному преследованию с 1951 г. и к 1963 г. ее суммарная добыча достигала 2265 экземпляров. Однако на ее численность истребительные мероприятия заметного влияния не оказали, и она продолжала

постепенно возрастать при среднем уровне в 160—400 экз. Объясняется это интенсивным вселением зверей с окружающих угодий, где в отличие от волка и рыси этот хищник был очень многочислен. Подвергались преследованию также другие хищники и многоядные формы, включая соек. Данные о влиянии истребления этих животных на обилие не имеются. Медведь отсутствовал.

Олень и косуля, численность которых была весьма значительна, потребляли основную массу древесно-веточных кормов. До 1959 г. эти копытные существовали почти исключительно за счет естественной кормовой базы. Интенсивная подкормка была начата только в 1963 г. О том, что сено не играло заметной роли в рационе оленьих, свидетельствуют также данные о их питании в период наблюдений.

Все это позволяет предположить, что численность копытных в малоизмененных лесах пущи ограничивали хищники и без вмешательства человека она держалась бы на уровне 1949 г.

Влияние копытных на растительность обусловливалось прежде всего интенсивным использованием зимних пастбищ. Оно было наиболее ощутимым на участках, богатых кормами. Основную их массу животные получали в старых сосновых лесах.

Кроме древесных кормов зимой использовались стебли черники, вереска, ветошь травянистых растений, лишайники. Запасы этих кормов не учтены.

Старые сосняки с развитым подлеском из можжевельника (который дает более половины всех веточных кормов) — специфический биотоп. Такие высокие запасы зимнего корма оленя и ко сули в других ненарушенных лесах мы находили на небольших участках с густым подростом и подлеском из лиственных пород. Поэтому более распространенными представляются ситуации, при которых запас веточных кормов лежал в пределах 15 кг/га, а изъятие побегов в среднем не превышало 30—40%. В частности, подобные показатели кормности были получены в природных лесах Карпат.

Девственные леса, особенно при благоприятных условиях произрастания, почти все время находятся в сомкнутом состоянии. Под пологом таких древостоев подрост угнетен и представляет небольшую кормовую ценность. Используется он гораздо менее интенсивно, чем на открытых участках или в разреженных насаждениях.

На развитие нижних ярусов растительности кроме сомкнутости древесного полога влияют и другие факторы, в частности почвенное плодородие. Как правило, в насаждениях высших классов бонитета возрастает использование запасов корма. Данные свидетельствуют о неблагоприятной трофической обстановке для копытных в девственных лесах. В результате там эти животные оказывают на растительность незначительное воздействие.

Неоднократно отмечалось, что роль дендрофагии заключается главным образом в нарушении нормального развития растений, которые отстают в росте от неповрежденных экземпляров, не выдерживают конкуренции с ними и выпадают из состава сообщества. Само по себе обкусывание побегов становится причиной гибели при массовых ежегодных повреждениях и угнетении нижних ярусов растительности основным древостоем.

Снижение интенсивности использования побегов в 1968 г. объясняется ухудшением качества пастбищ уменьшением прироста на сильно поврежденных экземплярах подроста и подлеска. Укороченные побеги, развивающиеся из спящих почек, животные поедают неохотно.

Приведенные материалы свидетельствуют о резком ухудшении кормовой базы оленя и косули. В 1963—1964 гг. оно было связано не только с прогрессирующим увеличением нагрузки на угодья, но и сильной засухой, вызвавшей падение прироста.

Нагрузку на угодья, в которых проводились учеты состояния кормовой базы, удобнее характеризовать не средней плотностью населения копытных или их общей численностью, а числом олене-дней на 1 га (по П. Б. Юргенсону, 1963). В наиболее используемых животными местах этот показатель оказался равен 4 олене-дням. Максимальный запас зимних кормов на участке с такой нагрузкой достигал 42±4,0 кг/га.

Маловероятно, чтобы подобная нагрузка была характерна для природных сообществ, сохранивших естественное соотношение между продуцентами и консументами разных трофических уровней. В пуще после начала интенсивной биотехнии численность оленей возрастала очень быстро. В 1967 г. она впятеро превышала таковую в 1949 г., когда только началось истребление крупных хищников. Без этого мероприятия такой рост численности, вероятно, не мог произойти. О том, что увеличение численности оленя сдерживается волком свидетельствуют не только данные В. Ф. Гаврина и С. С. Донаурова (1954), но и проведенные позже исследования в соседнем Березинском заповеднике.

В Беловежской пуще популяция оленей осваивала территорию неравномерно. Плотность их населения в разных лесничествах варьировала от 2 до 39 голов на 1000 га (данные учета 1962 г.). Неравномерность распределения позволила изучить влияние оленей на растительность при разной нагрузке. Поскольку последняя зависит от кормности угодий, была прослежена связь между этими показателями. Проведя несложные расчеты, получим показатель, равный 1 олене-дню на 1 га. Такая нагрузка в период наших работ была характерна для окраинных частей пущи, где звери были малочисленны вследствие повышенного влияния фактора беспокойства. В угодьях с таким уровнем нагрузки изъятие незначительно.

В местах проведения работ, несмотря на низкую интенсивность изъятия кормов, вес их использованной части был довольно высок и достигал 10 кг/га. В этот показатель входит также вес черники, которая составляла основу рациона.

Интересно сопоставление наших материалов с наблюдениями А. Н. Зырянова (1975) за влиянием марала на растительность в заповеднике «Столбы». Там численность этих зверей лимитируется состоянием зимней кормовой базы (гибель от истощения составляет в многоснежные зимы 40% всего отхода). Усыхание предпочитаемых кормовых пород характеризуется следующими данными: акация желтая — 10%, жимолость — 5, ивы — 0, осина — 35—40, кизильник — 20, рябина — 36, красная смородина — 15%. Учетные работы проводились в местах естественной концентрации марала. Средняя плотность этих животных в заповеднике, где нет волка, вероятно, была несколько выше естественной. Кроме того, там проводится зимняя подкормка, хотя и в ограниченных размерах.

Под Красноярском глубина снега превышает таковую в Беловежской пуще в 1,5—2 раза. Естественно, что в таких условиях, как это было показано ранее на примере Карпат, запасы зимних кормов используются менее полно. В результате воздействие животных на растительность уменьшается и ее массового усыхания не происходит.

Несомненно, в пуще в период, когда численность оленей составляла 500—600 голов, имелись предпочитаемые места зимовок, где животные особенно охотно держались не только в связи с обилием кормов, но и по другим причинам. Какова была там интенсивность повреждений — сказать трудно. В 1960 г. в наиболее заселенных оленями кварталах пущи мы часто находили усохшие «торчки» рябины, ясеня, бересклета со следами многолетних повреждений. Очевидно, даже при средней невысокой плотности популяции оленей имеются места, в которых концентрируется значительное количество животных и истощается запас зимних кормов. Отношение общей площади угодий к площадям таких излюбленных пастбищ очень изменчиво.

Усыхание древесных и кустарниковых растений нередко обусловлено суммарным воздействием зимних и летних повреждений. В теплое время года олени поедают побеги только лиственных пород, почти исключительно из числа видов, предпочитаемых зимой (ивы, осина, бересклет, ясень). Интенсивность этих повреждений выше по опушкам в травянистых типах леса, т. е. в местах, где много типично летнего корма.

Приведенные данные относятся к видам копытных, влияние которых на растительность изучено несколько меньше, чем фонового зверя наших лесов — лося. Посвященная ему литература очень обширна.

Характерной особенностью лося является способность концентрироваться на небольших площадях самых кормных зимних пастбищ, где интенсивность изъятия кормов оказывается устойчиво высокой даже при низкой средней плотности населения животных. Так, в Нижнем Приангарье при расстоянии между зимующими группами лосей в 10 км и более интенсивность использования побегов в местах, где держались звери, была весьма высокой.

Площади зимовок, по глазомерной оценке, не превышали 10—15% всей лесной территории.

Помимо лося, оленя, косули вегетативные части растений в наших лесах регулярно поедают другие звери и некоторые птицы (рябчик, глухарь, тетерев, дикуша). Специализированным потребителем хвои является глухарь. Эти птицы часто кормятся на отдельных излюбленных соснах и иногда значительно разреживают их кроны. Однако такие сильно поврежденные деревья обычно составляют доли процента от общего количества сосен в лесном массиве.

Рябчик зимой питается преимущественно «сережками» березы. Почки осины, рябины, ивы и других лиственных пород потребляются в небольшом количестве. По данным Б. А. Михайловского (1972), на Дальнем Востоке эти птицы потребляют 0,4—0,7% концевых частей побегов лещины и березы, выше изъятие «сережек» березы и почек клена около 2—6%. По наблюдениям в Нижнем Приангарье, интенсивность изъятия «сережек» березы и ольховника лежит в пределах от одного до долей процента, возрастая в пограничной с темнохвойной тайгой полосе, где иногда эти показатели достигают нескольких десятков процентов (на отдельных излюбленных деревьях). Незначительное использование кормов — следствие на только перепромысла птиц, но и ограниченной доступности «сережек» на концах ветвей.

Из зайцеобразных специализированным дендрофагом является беляк. Он существенно влияет на состояние подроста лиственницы в Якутии, где и выполнены исследования по оценке лесоводственного значения этого зверька. Для других природных лесов такого ощутимого влияния этого вида на растительность не отмечено. В тайге Приангарья, Западного Саяна, Тувы, березовых колках Хакасии и Красноярского лесополья беляк немногочислен и заметного влияния на растительность не оказывает. Так, весной 1974 г. нами проводился учет поедей беляка в девственных лесах правобережья Ангары.

Интенсивность использования побегов на уровне 65—75% отмечена в зарослях ивняка по островам, причем только вдоль опушек, где имелись низко ветвящиеся кусты. Кроме того, к 100% приближалось использование побегов из крон пригнутых снегом берез. Повреждение спорадично распространенного подроста и подлеска было незначительным (в пределах 10—20% по числу сохранившихся и объеденных побегов). Кроме того, на зарастающих вырубках и шелкопрядниках значительная часть кустов зимой для зверьков недоступна из-за большой глубины снежного покрова. В 1976—1977 гг. при депрессии численности зайцев изъятие корма резко снизилось. На островах в зарослях ивняка — до 10%, по поймам рек, притоков Ангары — до 5—8%. Весной 1977 г. до 40% упавших зимой осин и берез не имело следов кормежки этих зверьков. Низкая численность беляка и редкие поеди были отмечены также в глубокоснежных районах среднего течения Енисея (вдоль р. Тис). Вероятно, основным фактором, ограничивающим численность этого вида в таежных лесах, является недостаток зимних кормов.

Таким образом, в не нарушенных человеком лесах наиболее распространены ситуации, при которых позвоночные-фитофаги не оказывали на растительность существенного влияния, которое могло бы изменить состав сообществ.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: