Факультет

Студентам

Посетителям

Использование позвоночными семян в природных лесах

Изучалось в девственных лесах Нижнего Приангарья, Канско-Ачинской низменности, Тувинской ССР.

Населяющие их специализированные позвоночные — семяеды (кроме белки) не испытывали антропогенных воздействий. Из использующих эти корма пластичных форм преследованию подвергались медведь, соболь, рябчик. Практически влиять на использование семян мог только отстрел белки.

Кроме названных пунктов наблюдения проводились в перестойных широколиственных лесах Киевской области, в Беловежской пуще и на Карпатах в охранных высокогорных лесах. В этих местах численность и состав потребителей семян значительно отличались от того, который там был до начала антропогенных воздействий. Поэтому изучалось только изъятие семян отдельными группами специализированных потребителей.

В методическом отношении наиболее сложно определить истинный размер использования семян, растаскиваемых позвоночными для устройства запасов. Н. Ф. Реймерс (1958) отмечает, что сохранность спрятанных кедровкой орехов кедра выше, чем тех, которые остались на лесной подстилке или в шишках в результате естественного опадения. По данным Т. Ричардса, кедровка находит свои запасы в 86% случаев. По наблюдениям 10. Ф. Марина (1974) и по нашим данным, почвенный запас кедровых орехов используется почти полностью. Основными их потребителями являются млекопитающие. Следует отметить, что Н. Ф. Реймерс проводил учеты на бедных мышевидными грызунами свежих шелкопрядниках. Как отмечает этот автор, зарастание шелкопрядников и гарей вызывает увеличение численности мелких млекопитающих, которые препятствуют возобновлению кедра. На Алтае, где Ю. Ф. Марин изучал использование орехов, как и в Приангарье, потребители семян были многочисленны.

На Карпатах кедровки для устройства запасов использовали вырубки. Подрост кедра на них обнаружить не удалось. В таких местах при экспериментальных посевах буковых «орешков» П. И. Молотков (1966) отмечал их близкое к 100% изъятие мышевидными грызунами, главным образом желтогорлой мышью.

Такое почти полное использование запасов крупных, питательных семян происходит не всегда. Высокую сохранность созданных сойками запасов желудей мы наблюдали в бедных мышевидными грызунами сосняках-беломошниках, где количество всходов дуба достигало 3—12 на 1000 м2 (Беловежская пуща).

У анемохорных пород зачатки опадают на лесную подстилку, на поверхность почвы или снега. Для устройства запасов этот корм используется гораздо менее интенсивно, чем крупные семена кедра, бука или дуба. Определение доли изъятия опавших анемохорных семян несложно в тех случаях, когда они достаточно крупные или имеют хорошо заметные неотделяющиеся: придатки (крылатки). Именно для таких ситуаций нами была получена большая часть данных. Другие авторы использовали разные методические приемы. Они достаточно логичны и сомневаться в достоверности полученных материалов нет оснований.

Приведенный обзор далеко не полный, при его составлении подбирались работы, позволяющие характеризовать амплитуду изъятия семян и закономерности, характеризующие его размер. Несмотря на большие колебания последнего показателя, достаточно четко прослеживается более высокий уровень использования семян у пород, расселяющихся путем синзоохории. Помимо приведенных материалов указанный вывод подтверждает обстоятельное исследование Б. В. Образцова и Ф. Р. Штильмарка (1957). У деревьев с таким способом диссеминации (кедра, дуба, бука, орехов) семена используют две группы потребителей. Специализированные птицы значительную часть урожая уносят за пределы насаждений для устройства запасов. Именно эти семена обеспечивают расселение соответствующих пород, восстановление их на участках погибшего леса.

Птицы начинают устраивать запасы в то время, когда урожай еще находится в кронах деревьев. При скудном плодоношении они успевают до начала опадения растащить почти все семена, которые за пределами древостоя используются менее интенсивно. Объясняется пониженное потребление высокой дисперсностью распределения корма и в этой связи низкой численностью его потребителей. При обильном плодоношении создается избыточная кормовая база, часть урожая в этом случае остается неиспользованной и после опадения обеспечивает массовое появление всходов.

Породы, расселяющиеся путем синзоохории, отличаются повышенным долголетием. В сформированных ими древостоях экологическая обстановка изменяется медленно, поэтому даже при больших, порядка десятилетия, интервалах между богатыми урожаями последние обеспечивают развитие достаточного количества благонадежного подроста. Он может длительное время существовать в условиях значительного затенения, постепенно замещая гибнущие деревья верхнего яруса.

Зачатки, распространяемые ветром, характеризуются мелкими размерами, что снижает их ценность как кормовых объектов. Кроме того, препятствуют поеданию более или менее эффективные защитные приспособления. В отдельных случаях мало потребителей оказывается у слабо защищенных семян, обладающих казалось бы значительной пищевой ценностью. Так, по наблюдениям Ю. П. Хлонова, Н. Ф. Реймерса (1960), в Горной Шории невысокой интенсивностью характеризовалось использование семян липы мелколистной — на уровне 25%. Еще меньшим (2—3%) оказался этот показатель в перестойных широколиственных лесах Киевской области.

На Карпатах крупные семена явора систематически поедали только снегири, изъятие этого корма не превышало 20—30%. Под Красноярском не было потребителей у семян интродуцированной породы — ясенолистного клена. Значительное количество данных об избирательном потреблении позвоночными семян деревьев приводится в литературе.

Полученные нами материалы об интенсивном использовании большим пестрым дятлом семян сосны, скорее всего, являются специфичными для Приангарья, где эти птицы зимуют в большом количестве. Под Киевом, по нашим наблюдениям, использование сосновых семян не превышало 2%, немногим больше бы этот показатель в Беловежской пуще. Незначительным было изъятие и в ряде других пунктов.

Помимо видоспецифических свойств семян большое влияние на их использование оказывают ситуационные факторы, к которым относится прежде всего структура растительности и колебания погоды. Эти факторы проявляются сходным образом в природных и ненарушенных сообществах, поэтому ниже приводится, часть материалов, относящихся к измененным деятельностью человека насаждениям.

Влияние структуры лесных сообществ на потребление семян позвоночными. Наиболее заметно значение таких особенностей структуры, как породный состав, пространственное распределение плодоносящих деревьев, развитие напочвенного покрова. В смешанных лесах может быть две принципиально разных ситуации.

1. Среди господствующих пород, зачатки которых почти не имеют потребителей, встречаются единичные деревья с ценными для позвоночных семенами. Однако из-за общей неблагоприятной трофической обстановки семяеды в таких лесах малочисленны. Перемещение между удаленными друг от друга деревьями требует больших энергозатрат и повышает вероятность гибели животных от хищников. Поэтому использование урожая при таких ситуациях минимально. Например, средний размер изъятия семян лиственницы в сосново-мелколиственных лесах составил 58%. В то же время в насаждениях со значительным участием темнохвойных пород этот показатель возрастал до 90—98%.

В Нижнем Приангарье в мелколиственных лесах с единичных сосен большие пестрые дятлы использовали 12—28% шишек, в то же время в расположенном рядом перестойном сосняке этот показатель равнялся 53—84%.

2. Смешанные насаждения состоят из пород, семена которых обладают разной привлекательностью для потребителей. В таких случаях особенно значительным оказывается использование предпочитаемых кормов. Например, в Нижнем Приангарье в пихтовых древостоях при очень обильном плодоношении хвойных пород с единичных елей использование семян достигало 62—77%, причем клестами было сбито до 72—86% всех шишек. В пойменных ельниках доля сбитых шишек составляла 0—22%, а использование семян другими позвоночными колебалось в пределах 18—27%. Особенно заметно было предпочтение, которое птицы отдавали кедровым орехам. Так, в конце июля — начале августа, когда позвоночные семяеды только начали использовать урожай текущего года, до 70—80% разгрызенных шишек приходилось на долю этой породы. В то же время ее участие в составе древостоя не превышало 5—10% по числу стволов. Из лиственных пород четко выраженное избирательное потребление отмечено для бука.

Кроме рассмотренных двух ситуаций имеется ряд других факторов, влияющих на использование семян. В чистых насаждениях четко выраженной закономерностью является повышенное изъятие зачатков в более производительных типах леса, что связано с их большей насыщенностью позвоночными. Так, в сфагновых сосняках V—Va класса бонитета во всех пунктах наблюдения использование семян этой породы было в несколько раз меньшим, чем в более производительных. По данным В. А. Волкова, в ельнике-кисличнике выше использование семян ели, чем в кислично-сфагновом (соответственно 70—90 и 50%). Такие же выводы позволяют сделать наблюдения Л. В. Заблоцкой (1957) за растаскиванием мелкими млекопитающими семян сосны и ели в разных типах леса.

Специфической особенностью питания семенами является усиленная обратная связь между уровнем их использования и возможностью дальнейшего потребления. Для основной массы кормовых объектов позвоночных характерно отсутствие непоедаемых (неразрушаемых) остатков, которые могли бы восприниматься как признаки полноценного корма. Поэтому незначительная интенсивность использования таких объектов при небольших запасах обусловливается только высокой дисперсностью их распределения. После потребления семян анемохорных пород остаются крылатки или пустые соплодия, которые оказываются ложными сигналами. Реагируя на них, животные напрасно тратят время и силы. В результате использование такого «замаскированного» ложными сигналами корма оказывается пониженным. Реальность таких явлений была показана на примере чечеток, которые затрачивали много времени на осмотр пустых соплодии. В таком же положении оказываются животные, осматривающие пустые шишки кедра, коробочки, заключавшие в себе буковые «орешки», или половинки оболочек вокруг зачатков граба.

На характер изъятия опавших семян существенно влияет напочвенный покров. Для птиц этот корм наиболее доступен на сырой лесной подстилке из листьев. По ней удобно передвигаться, и там хорошо заметны семена. При прямых визуальных наблюдениях весной отмечены предпочтительные кормежки птиц по краям проталин, снеговых луж и в подобных местах, где сырая прошлогодняя листва или стебли трав лежали плотным слоем. По мере подсыхания лесная подстилка становится более рыхлой, движение по ней птиц замедляется. По-видимому, менее заметными становятся семена. Косвенно на это указывают затраты времени на 1 клевок — на плотной сырой подстилке они составляют 2,7 ± 0,8 с, на рыхлой, сухой: 4,6 ± 0,9 с. Наблюдения проводились в Нижнем Приангарье над пролетными овсянками-ремезами, которые кормились семенами березы.

Под Красноярском в 1976 г. на пешеходных дорожках скорость изъятия опадающих семян сосны достигала 35—56% в сутки. В 1978 г. весной при размещении этого корма на стволах, упавших деревьев соответствующий показатель равнялся 23—44% в сутки. На проталинах, занимавших 25—40% площади, он также был высок: 12—18% в сутки. Таким образом, при благоприятных для передвижения птиц условиях и высокой заметности семян их использование оказывается на порядок большим, чем при кормежке среди сухого напочвенного покрова.

Для мелких грызунов важное значение имеют защитные свойства мест кормежки. При учетах интенсивности использования опавших семян максимальными показателями всегда характеризовалось изъятие этого корма под упавшими деревьями, среди густого подроста и подлеска. По литературным данным и нашим наблюдениям, слабо используются семена, попавшие в толстую моховую подушку.

Общей закономерностью является снижение относительного изъятия семян после обильного плодоношения. По наблюдениям В. С. Зайцева, белки оставляют нетронутыми еловые шишки на концах тонких ветвей. Таким образом, несмотря на высокую пищевую ценность семян деревьев и их слабую защищенность от большей части потребителей, имеется ряд факторов, способствующих снижению изъятия этого корма. В частности, важное значение имеют погодные условия. Снижается доступность и возможность обнаружения семян при их обмерзании льдом, вмерзании в мокрый снег. Сильные ветры выносят зачатки далеко за пределы плодоносящих насаждений, где этот корм часто оказывается недоступным основной массе потребителей и т. п.

Биоценотические последствия изъятия семян. Биоценотические последствия карпофагии определяются способом диссеминации. При синзоохории изъятие — «плата за расселение». Эта биоценотическая связь закреплена отбором. Породы, которым она свойственна, характеризуются обширным ареалом и образуют чистые насаждения на больших площадях, что позволяет считать синзоохорию биологически прогрессивным явлением.

С другой стороны, позвоночные интенсивно запасают только достаточно крупные кормовые объекты, каковыми и являются семена дуба, бука, кедра и орехов. Естественно, у последних находится много потребителей также из числа животных, не делающих запасов или устраивающих их в местах, исключающих укоренение и развитие проростков (запасы в дуплах, щелях коры, глубоко в норах и т. п.). Однако это отрицательное обстоятельство, по-видимому, не настолько существенно, чтобы перекрыть преимущества синзоохории. По материалам ряда авторов позвоночные — основной агент расселения кедра, дуба, бука. Эффективность этого способа диссеминации сильно варьирует и определяется двумя группами факторов: во-первых, сохранностью запасенных семян и, во-вторых, возможностью развития из них плодоносящих деревьев.

Из приведенных ранее материалов следует, что в природе нередки ситуации, при которых семена попадают на участки с неблагоприятными для тех или иных пород условиями развития. Это явление рассматривается на примере расселения кедра в Нижнем Приангарье, где он входит в состав различных растительных сообществ, иногда образуя чистые древостой. Нет его в крупнотравных сосняках и вторичных березняках с развитым напочвенным покровом. Единичные, как правило, сильно угнетенные экземпляры встречаются в сосняках брусничных по южным склонам.

Возобновление кедра по своему происхождению делится на две категории. Орнитохорное — группы из нескольких экземпляров одного возраста и барохорное — единичные всходы или подроет под пологом материнского древостоя или отдельных деревьев. Первые встречаются в местах устройства запасов кедровкой — на открытых участках, по южным склонам и особенно по бровкам и прибровковым полосам. Количество подроста в разных местах характеризуют следующие данные.

Наибольшая вероятность дожить до возраста плодоношения У всходов и подроста, появившихся на гари и в хвойно-мелколиственном молодняке, который развивается на местах темнохвойной тайги со значительным участием кедра. В других сообществах эта вероятность меньше, а в некоторых стремится к нулю.

В других случаях соотношение площадей, на которых могут развиваться сообщества с участием кедра и совершенно для него не пригодных, варьирует в больших пределах. В частности, в Нижнем Приангарье чистые кедрачи занимают ничтожные площади, не превышающие 1% от всей покрытой лесом территории. В темнохвойной тайге участие этой породы варьирует от 10 до 90% по составу. При сукцессиях и последующем восстановлении без смены пород запасенные там орехи имеют повышенные шансы развиться в плодоносящие деревья.

При отсутствии обезлесенных участков кедровки делают запасы в разреженных насаждениях, по южным склонам, вдоль бровок, т. е. в местах, где имеется значительная вероятность формирования плодоносящих кедров. Под пологом сомкнутых темнохвойных древостоев запасания орехов мы не наблюдали, и «орнитохорные» группы всходов кедра там встречаются как исключение. В то же время даже на небольших прогалинах в пихтарниках и других темнохвойных насаждениях такие запасы устраиваются охотно. Например, после вырубки деревьев на площади 18 X 35 м через 4 года на образовавшейся прогалине было учтено 14 «орнитохорных» групп всходов и неоднократно наблюдалось запасание кедровкой орехов.

Семена кедра, как и других пород, расселяющихся путем синзоохории, прорастают в ближайшую весну и не образуют многолетних почвенных запасов. Скорее всего, это связано с высокими темпами использования этого корма животными.

Такой характер распределения запасов обусловлен более ранним стаиванием снега на открытых участках. Это обстоятельство благоприятствует кедру, так как обусловливает диссеминацию орехов в места, где вероятность развития плодоносящих орехов повышена. Такая тенденция распределения запасов может в отдельных случаях иметь отрицательное значение для кедра. Так, в Нижнем Приангарье мы наблюдали приуроченность орнитохорных куртин его всходов к основанию стволов сосен. Там, несмотря на более раннее стаивание снега, условия для развития подроста неблагоприятны.

Потребление анемохорных семян имеет для соответствующих пород, на первый взгляд, только отрицательное значение. В действительности широко распространены ситуации, при которых лесовосстановление не зависит от интенсивности обсеменения (в пределах того варьирования, которое характерно для природных условий). Такое положение имеет место в большей части групп типов леса за исключением травянистых вариантов и наименее производительных сообществ. Среди факторов, обусловливающих обилие подроста под пологом леса, первостепенную роль играет влияние древостоя на возобновление посредством изменения светового режима, через корневую конкуренцию, биохимические воздействия. Очень большое, во многих типах леса первостепенное значение имеет живой напочвенный покров. Обзор литературы, обосновывающей ведущую роль этих факторов, сделал Л. И. Рысин (1970). Одновременно к таким же выводам на основании обширных экспериментальных исследований в темнохвойной тайге пришел В. Г. Карпов (1969). Все это позволяет считать, что обилие подроста под пологом древостоя определяется не столько интенсивностью обсеменения, которая, как правило, достаточна, сколько условиями, обеспечивающими прорастание семян и развитие всходов. В частности, об очень больших запасах не проросших еловых семян в почве и подстилке (3,3—5,8 млн/га) сообщает В. А. Шавровский. На вырубках из-под сосны в сухих типах леса на 1 га сохраняется до 40 тыс. ее семян. Огромны почвенные запасы семян граба — от 5 до 8,5 млн. шт. на 1 га.

Избыточное обсеменение, как и избыточное появление всходов, обязательное условие устойчивости лесного сообщества, так как густой подрост подавляет развитие синузий травянистой растительности, угнетающей всходы деревьев и препятствующей лесовосстановлению. Опасность такой конкуренции существует до тех пор, пока достаточное количество жизнеспособного подроста не поднимается над травами, что со временем обеспечивает формирование древостоя. Как уже отмечалось, для ненарушенных лесов такая смена поколений характерна. В этом случае потребление семян позвоночными следует рассматривать как использование «фитоценотически избыточной» продукции. Это в конечном счете имеет положительное значение, так как насыщает сообщество животными, делает его более устойчивым. В то же время позвоночные-семяеды в связи с особенностями своей экологии не дают таких вспышек массового размножения, которые могли бы разрушить средообразующее ядро лесной растительности.

Потребление семян не влияет на успех лесовосстановления и при другой диаметрально противоположной ситуации — полном отсутствии естественного возобновления. В коренных древостоях такое явление наблюдается редко, преимущественно в крупнотравных типах леса. Чаще оно имеет место в производных насаждениях, образующих временные формации. Их обычно слагают мелколиственные породы, семена которых позвоночные используют в небольшом количестве. Очевидно, когда нет условий для развития всходов той или иной породы, вся ее семенная продукция является «обреченной». Ее использование позвоночными имеет такое же значение, как и в предыдущем случае.

Наиболее сложны для анализа промежуточные ситуации, которые наблюдаются в смешанных лесах. Логично предположить, что увеличение обсеменения и числа всходов той или иной породы повышает долю ее участия в составе подроста и верхнего яруса. Это обстоятельство как очевидное отмечал М. Е. Ткаченко (1952). Реальность такой ситуации на примере черноберезников Амуро-Зейского плато показал А. А. Лобов (1974). Во вторичных спелых мелколиственных лесах нами была прослежена прямая связь между обилием подроста лиственницы и наличием старых семенных деревьев. Так, в радиусе 100 м от источников обсеменения обилие ее дочерних экземпляров колебалось в пределах 1—3 на 1 га, а на расстоянии более 200 м — всего 0,3—0,1 экз/га. На большем расстоянии от семенных деревьев подрост или всходы отсутствовали.

Интересные материалы были получены при учете естественного возобновления в сосняке разнотравно-орляковом, расположенном на южном склоне вдоль Ангары.

Представление об интенсивности обсеменения почвы могут дать следующие материалы: сосны: 3—5 шт. семян на 1 м2; лиственницы: от 2—3 под кроной до 0,1 и менее на 1 м2 на расстоянии 100 м и более от плодоносящих деревьев; ели и пихты — менее 2 шт. на 100 м2 (учеты проводились на расстоянии 300—500 м от спелых древостоев этих пород). Орехи кедра при учетах не обнаружены, ближайшие плодоносящие деревья располагались от трансекта в 500 м и более.

Очевидно, на разных участках вероятность появления всходов и подроста отдельных пород очень различна. Эту вероятность можно обозначить некоторой переменной, варьирующей от 0 до 1. Тогда количество всходов будет выражаться произведением этой переменной на обилие жизнеспособных семян. Оценка факторов, влияющих на прорастание семян, представляет самостоятельное направление в лесоводственных исследованиях.

Общей закономерностью является повышение биоценотического значения изъятия семян по мере увеличения вероятности их прорастания и укоренения всходов и уменьшения обилия зачатков.

Изменение обилия семян в результате деятельности позвоночных вряд ли может повлиять на направление смены пород в случаях, когда она обусловлена эндогенным развитием биоценоза. Например, в тех же мелколиственных лесах, где произрастала лиственница разного возраста, весь подрост пихты усыхал, достигнув высоты 1—2 м. Постоянным источником обсеменения у этой породы служили деревья, находившиеся на противоположном северном берегу Енисея. Часто можно наблюдать появление и усыхание «обреченного» подроста осины, сосны, а также других пород. Ранее было отмечено усыхание подроста кедра в крупнотравных сосняках. Очевидно, в подобных случаях состав почвенного запаса семян лишь в небольшой степени определяет направление развития лесного сообщества.

Специфична роль позвоночных в восстановлении древесной растительности на участках, где насаждение разрушено вследствие экзогенных причин. В природных лесах наиболее широкое распространение имеют энтомогенные и пирогенные сукцессии. Последствия вызванных человеком и «естественных» пожаров трудноразличимы. Данные о масштабах горения лесов в доисторическом прошлом ограниченны. Поэтому мы рассматриваем только широко распространенные в настоящее время энтомогенные сукцессии, вызванные главным образом сибирским шелкопрядом. Этому вопросу посвящена обширная литература, которая связана с проблемой облесения гарей и шелкопрядников. Все авторы считают интенсивность и своевременность обсеменения важнейшим условием, от которого зависит появление и обилие подроста. По нашим наблюдениям, на зарастающих шелкопрядниках в Нижнем Приангарье в двадцатиметровой полосе, примыкающей к сохранившимся участкам темнохвойной тайги, среднее количество подроста ели составляло 0,42 ± 0,08 экземпляра на 1 пог. м валежника. Подрост пихты встречался реже — 0,07 ± 0,008 экз. В полосе, удаленной на 80—100 м, эти показатели были соответственно равными 0,08 ± 0,004 экз. и единично. На расстоянии 150—170 м от опушки на 1 пог. м валежника встречалось менее 0,01 экземпляра подроста хвойных пород. Трудно объяснить это явление чем-либо иным, кроме снижения интенсивности обсеменения по мере удаления от опушки. На сильно задерневшей почве всходы отсутствовали независимо от расстояния до стены леса.

Очевидно, в случаях, когда количество прорастающих и укореняющихся семян невелико, их изъятие позвоночными имеет большое значение, так как снижение обилия подроста ниже определенного уровня делает его неконкурентоспособным с травянистой растительностью. Это определяет судьбу растительных сообществ на длительное время. Представление о масштабах энтомогенных сукцессий и значении этого явления в жизни лесов дают материалы, собранные А. С. Рожковым (1965), В. В. Фуряевым (1966), Ю. П. Кондаковым (1974).

С экзогенными сукцессиями связана также смена пород. Роль источников обсеменения в процессе восстановления ели под пологом мелколиственных лесов подчеркивал еще Г. Ф. Морозов (1931). В таких условиях изъятие части ее семян оказывает существенное влияние на скорость обратной смены. В целом же могут быть выделены две принципиально разные ситуации, при которых поедание семян имеет различное значение.

1. Питание семенами в коренных древостоях, которые занимают все пригодные для данной породы площади. Выносимые за пределы этих древостоев семена — обреченные, и их потребление на жизнь растительных сообществ прямого влияния не оказывает. Под пологом древостоя массовое появление всходов происходит после обильного плодоношения, когда все потребители семян в избытке обеспечены этим кормом. В отношении ряда пород при проведении исследований в периоды, когда максимальные урожаи не наблюдаются, создается впечатление о деятельности позвоночных-семяедов как факторе, препятствующем возобновлению кедра, дуба, бука. В действительности карпофагия определяющего значения в этом случае не имеет.

2. В период сукцессий значительная часть рассеивающихся семян попадает в благоприятные условия и прорастает, что обеспечивает восстановление соответствующих пород. Поедание семян в этом случае может иметь существенное отрицательное значение для процесса лесовосстановления, а также заметно влиять на состав смешанного насаждения.

Для ненарушенных лесов, как правило, характерны промежуточные ситуации, когда массивы коренных древостоев перемежаются участками, находящимися на разных стадиях сукцессий. Очевидно, чем меньше площадь, на которой развитие сообщества зависит от почвенного запаса семян, тем меньшей будет роль позвоночных-семяедов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: