До сих пор, рассматривая условия питания птиц и зверей, мы лишь в общих чертах отмечали положительное значение гетерогенности лесных массивов. На примере позвоночных-наземников удобно рассмотреть это явление более подробно.
Условия питания в узком смысле слова определяются заметностью корма, его доступностью и количеством. Важное значение в ряде случаев имеет свойство обследуемого при кормодобывании субстрата. Однако возможность использования кормов зависит не только от перечисленных факторов. Например, на зарастающих вырубках позвоночные находят большое количество ягод, в то же время по своим защитным свойствам это место кормежки может не обеспечивать потребителей плодов местами для отдыха или ночевки. В таком случае на возможность использования этого корма будет влиять расстояние между укрытиями и плодоносящими растениями Особенно неохотно на значительное (100—200 м) расстояние перелетают рябчики. Избегают также пересекать открытые участки черные дрозды, славки, лесные завирушки.
В зимнее время соболь в Западном Саяне, по наблюдениям А. И. Хлебникова (1977), кормился на вырубках не далее 100 м от опушки. На Карпатах, по нашим наблюдениям, лесная куница охотилась на вырубках в неширокой до 200 м полосе от опушки леса. На субальпийских лугах на такое же расстояние от леса удалялись пасущиеся косули Такое частичное освоение богатых кормом, но недостаточно подходящих по другим свойствам растительных сообществ — обычное явление. Однако изучено оно очень слабо.
Широко распространены ситуации, при которых животные испытывают недостаток в биотонах с отдельными группами кормов. Например, в Нижнем Приангарье у рябчика отмечена следующая сезонная смена предпочитаемых биотопов и мест кормежки.
Весной птицы кормились в светлохвойных и мелколиственных лесах, где в избытке имелись сезонные корма — ветренница и другие эфемероиды. В конце лета концентрировались на границе между темнохвойной тайгой и ягодниками, а также в пихтово-еловых древостоях по дну распадков. В неурожайные годы широко осваивали глубинные участки темнохвойной тайги. Зимой кормились в березняках по опушкам с темнохвойными насаждениями, в смешанных молодняках. Во все сезоны наибольшая плотность рябчиков наблюдалась по опушкам, где условия питания были особенно благоприятными не только в связи с обилием корма, но и близостью укрытий. Главным фактором, определяющим структуру местообитаний и трофическую обстановку в этих условиях, была степень мозаичности, т. е. расчлененность темнохвойной тайги березняками и зарастающими шелкопрядниками. В местах же преобладания последних — наличие участков пихтово-еловых древостоев. Оптимальный кормовой биотоп рябчика можно было бы представить как чередование нешироких 50— 100-метровых полос березняков, шелкопрядников и темнохвойной тайги. Очевидно, рубки, особенно узколесосечные, ведут к благоприятствующему рябчику расчленению сплошных лесных массивов.
Другой пример, относящийся к лесной кунице — характерному обитателю старолесья и специализированному хищнику, также свидетельствует о существовании некоторой наиболее желательной степени гетерогенности местообитаний. На Карпатах, где проводились наши наблюдения, в рационе куницы значительное место занимают ягоды. Под пологом господствующих еловых и буковых древостоев ягодные растения почти не встречаются, и основную массу этого корма куницы находят на вырубках. В рационе зверьков он занимает значительное место.
Логично предположить, что появление антропогенных биотопов — зарастающих вырубок, изобилующих ягодными растениями, благоприятно сказывается на условиях питания этих зверьков. В то же время им для удовлетворения своих потребностей нужно сравнительно немного ягодных кормов. Обилие последних на вырубках достигает сотен килограмм на гектар, а использование — 5—10%. Очевидно, что даже небольшие по площади ягодники, составляющие ничтожную часть участка обитания куницы, могут полностью обеспечить зверьков этим кормом.
Таким образом, по отношению к отдельным видам и экологически близким группам животных в каждом конкретном случае существуют свои оптимальные сочетания растительных формаций с разными кормовыми и защитными свойствами.
В естественных условиях «оптимальной мозаичности», как правило, не бывает. Основная масса позвоночных всегда испытывает недостаток в тех или иных биотопах или их элементах. Судя по наблюдениям в ненарушенных лесах Приангарья, такими дефицитными биотопами в таежной полосе до начала рубок чаще всего оказывались открытые участки или насаждения менее распространенных пород. Одним из основных последствий лесоэксплуатации и сельскохозяйственного освоения вырубленных участков было увеличение расчлененности сплошных лесных массивов. Это в целом значительно улучшило условия питания многих позвоночных.
Изменение условий питания на граничащих с лесом открытых участках. Возможность использования примыкающих к насаждениям открытых участков обусловливается не только близостью укрытий, но и теми изменениями, которые произошли на сельскохозяйственных землях. Значение антропогенных преобразований открытых ландшафтов рассмотрено в отдельной работе. Для млекопитающих изменение условий питания имело несколько иное значение. Оно детально изучено по отношению к мелким грызунам. Использование посевов зерновых бурундуком отмечал В. И. Телегин (1969). Мы наблюдали кормежки этих зверьков под скошенными валками ржи в Нижнем Приангарье. Крупные растительноядные звери могут поедать весьма привлекательные для них культурные растения далеко не всегда. Превращение обрабатываемых земель в пастбища для диких копытных недопустимо по экономическим соображениям. Это обстоятельство не учитывалось в период восстановления их численности. Сейчас же деятельность некоторых видов, в частности кабана, начала наносить ощутимый ущерб. Кроме того, на полях гораздо сильнее, чем в лесах, проявляется отрицательное действие фактора беспокойства. В настоящее время чаще других копытных сельскохозяйственные угодья посещают косуля и кабан.
Не причиняют существенного ущерба посевам звери средней величины (русак, лисица) и мероприятия против использования ими полей не проводятся. В то же время условия питания упомянутых видов улучшаются, если рядом с лесом находятся обрабатываемые земли и населенные пункты. Рассмотрим механизм этого явления на примере лисицы.
Наблюдения проводились на Карпатах и в Прикарпатье. Антропогенные изменения условий питания были четко выражены в Прикарпатье и гораздо слабее — на Карпатах у верхней границы леса и на субальпийских лугах. Там горные пастбища использовались только для отгонного животноводства. При средней численности мышевидных грызунов (4—5 зверьков на 100 ловушко-суток) питание лисицы у верхней границы леса было следующим.
Кроме кухонных отходов и падали домашних животных благодаря деятельности человека, вероятно, увеличилось количество доступных насекомых — жуков-навозников, развивающихся в помете крупного рогатого скота. Остальные кормовые объекты были явно «дикого» происхождения, только часть русаков могла быть представлена зверьками из петель, расставленных браконьерами (ружейная охота на зайцев в хозяйствах не производилась). Значительный процент падали объясняется регулярными кормежками лис на медвежьей приваде — трупах лошадей. В хозяйстве «Советские Карпаты», где привада не выкладывалась, падаль в пище лисицы встречалась единично. В целом антропогенные корма играли весьма существенную роль.
В Прикарпатье сбор экскрементов проводился по опушкам с полями, по дамбам вокруг карповых прудов. Численность грызунов в период наблюдений была очень низкая, весной даже в характерных стациях переживания часто не было следов жизнедеятельности этих зверьков. Состав пищи лисицы, особенно зимой, отличался преобладанием кормов антропогенного происхождения.
Причины увеличения доступности «диких» кормов различны. Ондатра и рыба после спуска воды в прудах оказались в бедственном положении. Эти животные скопились в отводных каналах, по берегам которых регулярно охотилась лисица. Русаки в сезон охоты стали доступны благодаря появлению подранков. Об интенсивности преследования этих зверьков в районе наблюдений свидетельствуют следующие данные. В открытые для охоты дни количество слышимых выстрелов колебалось при очень плохой погоде от 12 до 22 и при хорошей — до полутора-двух сотен. В то же время ни нам, ни опрошенным охотникам чужих подранков добывать не приходилось. Несомненно, все они становились жертвами хищников, прежде всего лисицы. Врановые также становились ее добычей благодаря отстрелу птиц охотниками. Общая встречаемость антропогенных кормов в составе экскрементов достигала 81%. Эта пища, обилие и доступность которой была гораздо постояннее, чем мелких грызунов, определяла условия питания лисицы и обеспечивала высокий уровень ее численности.
Другие хищники находят в измененных человеком открытых биотопах как животные, так и растительные корма. Широко известно поедание медведем и волком домашних животных. Хищники-полифаги используют плоды культурных растений. Важную роль антропогенные корма играют в питании волка, для других видов определяющего значения они не имеют.
Таким образом, благодаря сельскохозяйственному производству в биотопах открытого ландшафта появилась устойчивая пищевая база для хищников-полифагов. Высокая доступность имеющихся там кормов обусловлена слабым развитием у них защитных приспособлений, отсутствием зависимости между процветанием «жертв» и их использованием дикими животными.
Другие формы антропогенных воздействий на условия питания. По сравнению с рассмотренными имеют меньшее значение. Для насекомоядных птиц и землероек, питающихся беспозвоночными-педобионтами, ухудшают условия питания мелиоративные работы, ведущие к понижению уровня грунтовых вод. Выпасаемый в лесу скот является прямым конкурентом диких копытных, присутствие возле стад собак ведет к повышенному воздействию фактора беспокойства. Сбор ягод ухудшает кормовую базу плодоядных животных. Заготовки орехов уменьшают количество этого корма не только в кронах, но и на почве.
На условия питания мелких млекопитающих существенное отрицательное влияние оказывают рубки промежуточного пользования и санитарный уход за лесом, благодаря чему резко сокращается количество ветровала и бурелома. Его важное для многих животных значение мы уже отмечали. Обилие валежа в девственных лесах велико. По нашим данным, в пихтово-еловых древостоях Нижнего Приангарья на 1 га количество упавших стволов с нижним диаметром от 24 см и выше колебалось от 12 до 41. Для Западного Саяна А. И. Хлебников (1977) на основании обработки обширных лесоустроительных материалов приводит запас валежника до 20 шт/га (общая длина упавших стволов превышает 1 км). Исчезновение или резкое снижение обилия этих элементов биотопа отрицательно сказывается на условиях питания почти всех лесных млекопитающих (кроме копытных), а также многих птиц-наземников.
Из других антропогенных изменений положительное значение имеет устройство лесовозных и скотопрогонных дорог, троп, на которых корм отличается повышенной заметностью и доступностью.
Благоприятные условия кормодобывания способствуют интенсивному использованию пищевых объектов на дорогах, тропах и в т. п. местах. Особенно охотно там птицы кормятся после дождя или обильной росы, когда передвижение по траве вызывает намокание перьев.
Беглые низовые пожары, при которых выгорает ветошь травянистых растений, повышают доступность и заметность кормов на поверхности почвы, что улучшает условия питания птиц-наземников. В частности, охотнее других видов на выгоревших участках кормятся дрозды.
Регрессию травянистой растительности вызывают разные формы деятельности человека. Для птиц, кормящихся на поверхности почвы, это имеет в целом положительное значение. Может быть приведен ряд более частных примеров изменений условий питания позвоночных в результате антропогенных воздействий. Они играют существенную роль на ограниченных площадях, но не изменяют описанной выше общей картины.