Факультет

Студентам

Посетителям

Копытные в лесах с интенсивным ведением хозяйства

В интенсивно эксплуатируемых насаждениях среди позвоночных-фитофагов наибольшее биоценотическое значение имеют копытные.

Как и в предыдущем случае, их влияние рассматривается на примере двух видов — благородного оленя и косули. Основная масса публикаций о влиянии копытных на растительность относится к районам интенсивного лесохозяйственного производства. Разделы, посвященные этой проблеме, неизменно фигурируют на совещаниях и конференциях. В зарубежной литературе эти вопросы не сходят со страниц зоологических, лесоводственных и охотоведческих журналов.

В массе публикуемых сообщений большое место занимают региональные наблюдения, иллюстрирующие процесс постепенного истощения пастбищ и рост экономического ущерба лесному хозяйству при увеличении численности животных. В то же время ряд других вопросов еще ждет своего решения. Так, П. Б. Юргенсон обращал внимание на широкое распространение ситуаций, при которых охотничьи животные и копытные, в частности, не компенсируют энергозатрат на кормодобывание за счет добытого корма. Ранее нами были приведены конкретные показатели запаса корма для оленей в таких ситуациях и показана зависимость «пессимальной кормности» от глубины снежного покрова. Б. Д. Абатуров считает, что эта не используемая растительноядными животными фитомасса достаточна для того, чтобы сохранившиеся растения, усиленно вегетируя, предотвратили существенное снижение производительности фитоценоза. Однако не ясны границы тех экологических ситуаций, на которые можно распространять это высказывание. Упомянутый автор проводил исследования в биотопах открытого ландшафта, установленные им закономерности для лесных сообществ вряд ли справедливы.

Механизм использования копытными запасов кормов в пре образованных человеком лесах носит тот же характер, что и в природных. Однако антропогенные нарушения возрастной структуры насаждений приводят к существенному увеличению их кормности и повышению интенсивности воздействия на растительность.

Наиболее ощутимые повреждения наносятся зимой, когда в составе рациона копытных преобладают веточные корма. Летом животные пасутся на открытых участках или под пологом редкостойных насаждений. Хорошо известно предпочтение лосем прибрежных и заболоченных пастбищ. Все это позволяет предположить, что влияние копытных на лесную растительность в летнее время было незначительным, а ее прирост легко перекрывает потери. Только отдельные наиболее предпочитаемые виды деревьев и лиственных кустарников могут заметно страдать от повреждений.

Использование растений учитывалось на площадках, поэтому приведенные показатели отражают участие разных видов растений в рационе оленей. На других деревьях и кустарниках зарегистрированы одиночные поеди, в то время как многие травянистые растения использовались довольно интенсивно. Высокая изменчивость приведенных показателей отражает неравномерное распределение поедей. В местах наблюдений отдельные интенсивно используемые куртины растений чередовались с нетронутыми.

Такой уровень использования летних кормов наблюдался при значительном изъятии зимних запасов — порядка 50—60%. По-видимому, это соответствовало естественной емкости местообитаний, поскольку наблюдения, проведенные в последующие годы, показали, что роста численности оленей в местах проведения работ не происходило.

В наиболее распространенных экологических ситуациях фактором, лимитирующим численность оленьих, является состояние зимних пастбищ. Их переиспользование, обусловленное нарушением экологического механизма регуляции численности копытных, является основной причиной отрицательного влияния этих животных на лесную растительность. Изымаемая этими животными фитомасса, сама по себе составляет незначительную долю по отношению к общему запасу (6—8% в местах зимних скоплений лосей в сосновых молодняках). Однако вследствие избирательного повреждения наиболее важных частей деревьев это изъятие часто оказывает определяющее влияние на растительность. Его механизм рассматривается с двух точек зрения — по отношению к отдельным особям и для фитоценоза в целом.

Влияние повреждений на отдельные экземпляры деревьев и кустарников. У деревьев и кустарников, размеры которых обеспечивают доступность для копытных всех частей кроны, в первую очередь используются наиболее развитые побеги. На эту важную особенность кормодобывающей деятельности уже обращалось внимание. От нее зависят условия питания этих животных и степень их влияния на древесную растительность как в ненарушенных, так и преобразованных человеком лесах. В последнем случае значение рассматриваемого обстоятельства особенно велико, так как на зарастающих вырубках не только много доступных побегов, но и сами побеги благодаря хорошему развитию обладают повышенной кормовой ценностью. Это является одной из основных причин их интенсивного использования.

Из материалов следует, что у лиственных пород под пологом высокополнотных насаждений побеги используются в среднем вдвое слабее, чем на открытых участках. Поскольку наиболее развитым побегом всегда оказывается центральный, его обкусывание — самый распространенный тип повреждений. Случаи, при которых копытные отдавали бы предпочтение боковым побегам, наблюдаются как исключение.

Повреждение центрального побега, снижая прирост в высоту, увеличивает длительность периода, в течение которого копытным доступны все побеги, в том числе и центральный. Благодаря многократным повреждениям молодые деревца все сильнее отстают в росте по сравнению с неохотно поедаемыми, попадают под их полог и оказываются в числе «обреченных». Размер снижения прироста в результате повреждений иллюстрируют следующие данные. По наблюдениям на Карпатах, у явора на центральном побеге, подвергшемся обкусыванию в предыдущем году, прирост в высоту на разных участках колебался от 9,18±0,66 до 30±3,2 см. На неповрежденных побегах этот показатель варьировал от 28,3±1,4 до 52,6±3,2 см. Снижение прироста в высоту происходило в интервале от 33,5 до 81,5%.

У ясеня прирост изменялся в пределах от 14,6±1,5 до 19,6±1,2 см на экземплярах с поврежденным центральным побегом и от 31,0±1,4 до 38±2,4 — на неповрежденных. Таким образом, снижение прироста у этой породы колебалось на уровне 50%.

Пихта отличалась гораздо меньшим приростом — у поврежденных экземпляров он лежал в интервале от 6,9±0,8 до 12,5±1,4 см, а на неповрежденных — от 17,2±2,2 до 22,6±1,7 см. Соответственно уменьшение прироста составило 34,4—66,0%. Несколько большим был показатель абсолютного прироста рябины, его снижение также оказалось более существенным, чем у пихты,— от 55,4 до 78,4%.

Для оценки значения обкусывания центрального побега используются как относительные, так и абсолютные показатели снижения прироста. Последние позволяют рассчитать, как быстро кроны поврежденных экземпляров смогут войти в зону, недоступную для копытных.

Последствия повреждений помимо их интенсивности определяются видоспецифическими свойствами разных пород и условиями произрастания. Обычно эти факторы действуют совместно. Более устойчивы влаголюбивые виды растений, обитающие на увлажненных участках. Например, ивы в поймах рек Беловежской пущи при использовании побегов, близком к 100%, оставались жизнеспособными и в течение вегетационного периода восстанавливали утраченную зимой фитомассу. В сомкнутых насаждениях при ухудшении экологической обстановки для подроста и подлеска его отмирание в результате повреждений возрастает.

По мере повышения сомкнутости верхнего яруса устойчивость против повреждений снижается. Например, в Беловежской пуще в лесных формациях с участием ели и сомкнутостью в пределах 0,9 в 1963—1964 гг. количество усохшего можжевельника (учтено 712 экз.) составило 49%. В то же время его использование по числу объеденных побегов было гораздо меньшим, чем на открытых участках, и колебалось в пределах 35—65%. Сходная картина наблюдалась в высокополнотных жердняках.

Определяющая роль повреждений среди причин, вызвавших гибель того или иного растения, очевидна далеко не всегда. Не вызывают сомнений случаи, когда животные переламывают стволик, заламывают вершину, «кольцом» обдирают кору. В молодняках деревца с такими повреждениями неизбежно отстают в росте и в конце концов погибают.

Под пологом древостоя главной причиной усыхания подроста оказывается влияние верхнего яруса растительности. Например, повсеместно в сосновых молодняках после их смыкания по темпам отхода выделялась осина, хотя повреждалась она не более интенсивно, чем другие породы. Причина ее быстрого отмирания заключалась в повышенном светолюбии, деятельность копытных лишь ускоряла этот процесс. Сходным было влияние и на подрост других пород — дуба, ясеня, клена. Очень быстро отмирает подрост сосны, особенно в условиях повышенного затенения. Гораздо устойчивее оказываются теневыносливые темнохвойные породы, бук, граб.

Для лесных кустарников произрастание под пологом древостоя — нормальное состояние. Их массовое усыхание часто вызывают зоогенные факторы, в частности деятельность копытных. Так, в Беловежской пуще в древостоях со средней сомкнутостью гибель можжевельника наблюдалась только на участках с его максимальными повреждениями. В местах, где олени были малочисленны, он продолжал успешно существовать.

Таким образом, копытные, повреждая отдельные экземпляры подроста и кустарников, в одних случаях лишь ускоряют процесс их естественного отмирания, в других же — оказываются главной причиной усыхания.

Значение повреждений для фитоценоза. Прямая количественная оценка воздействия на растительность позвоночных-фитофагов дает лишь ориентировочную характеристику значения этого явления для всего сообщества. Зоогенная гибель части растений в одних случаях на состоянии фитоценоза может практически не сказаться, в других же — оказать на его структуру заметное влияние. Существенное воздействие на структуру растительных сообществ копытные оказывают в период сукцессий, при формировании смешанных насаждений. Например, на вырубках и гарях в период их зарастания резко обостряется конкуренция между древесной и травянистой растительностью. В этом случае даже небольшое повреждение подроста может привести к значительному уменьшению его участия в формирующемся сообществе.

Распространение таких ситуаций и их значение определяется наряду с природными факторами особенностями лесохозяйственной деятельности. Применительно к рассматриваемой проблеме может быть выделено два основных типа лесовосстановления.

1. Естественное зарастание вырубок.

2. Искусственное лесовосстановление с заранее запланированным составом пород.

В первом случае у подроста, произраставшего под пологом отведенного в рубку древостоя, резко увеличивается вероятность выхода в верхний ярус. Особенно большое внимание в настоящее время уделяется менее устойчивому к повреждению копытными подросту хвойных пород. Состояние подроста, образующего предварительное возобновление, во многом определяет размер его последующего участия в формировании молодого насаждения. После рубки между сохранившимися деревцами и травянистой растительностью усиливается конкуренция. Заселение вырубок березой и осиной ведет к подавлению трав и созданию более благоприятной экологической обстановки для хвойных. Влияние копытных на такие развивающиеся насаждения заключается в выборочном повреждении более ценных в кормовом отношении лиственных пород. О биоценотическом значении этих повреждений дают представление материалы, полученные в лесах Карпат.

Влияние копытных на растительность вырубок определяется составом рациона этих животных.

На отдельных вырубках, различающихся по степени обилия сопутствующих пород (явора, ясеня) и кустарников, состав кормов незначительно варьировал.

К одному из наиболее предпочитаемых кормовых растений относится ежевика, однако в отличие от деревьев и кустарников возможность ее использования определяется глубиной снежного покрова. Среди лиственных пород к неохотно поедаемым должны быть отнесены бук и лещина, совершенно не отмечено поедей на волчнике. Из хвойных неохотно используется широко распространенная ель.

Косуля распространена на Карпатах шире, чем олень. Ее питание в равнинных лесах предгорий, в нижних частях склонов и собственно в горах заметно различается.

Различия в рационе объясняются разным составом растительности. Кроме перечисленных пород интенсивно использовались побеги иа дубе красном и грабе (на участках, пройденных рубками ухода, где изобиловала поросль). Тропления в этих местах не проводились.

Основными лесообразующими породами на Карпатах являются бук и ель. Гораздо меньше распространена пихта, явор и ясень встречаются в виде примеси. На подросте ели, отмеченной на всех площадках, имелись лишь отдельные поеди. Другие породы встречались единично.

Учеты проводились в местах зимних скоплений оленей, где нагрузка на пастбища, определенная путем учета фекальных кучек, составляла около 8 олене-дней, а запас использованных кормов был равен 78—105 кг/га. Эта нагрузка очень высока и в 5,4 раза превышает средние показатели. На участках с нагрузкой на угодья порядка двух олене-дней при почти такой же кормности отмечено усыхание 2,4% подроста явора и 6,7% — рябины. У других пород усыхание было единичным.

Одновременно с учетом интенсивности использования побегов, фиксировалось обдирание коры. На зарастающих вырубках этот тип повреждений встречался редко.

Незначительное использование коры объясняется слабым развитием стволиков у молодых деревьев, которые неудобно обгладывать. В отдельных куртинах хорошо развитых пихт повреждения встречались на 20—38% всех экземпляров.

На вырубках смыкание молодняков обычно происходит в 20-летнем возрасте. Одновременно быстро снижается кормность насаждений и интенсивность их использования как зимних пастбищ. Породы, сильно повреждавшиеся до смыкания, отстают в росте от ели и оказываются под ее пологом. Это приводит к резкому увеличению интенсивности их отмирания.

Из перечисленных пород выход в верхний ярус отмечен только у пихты. Молодые деревца ясеня и явора даже при более низком уровне использования побегов следует отнести к нежизнеспособным. Одновременно происходит усыхание кустарников. Их отмирание вследствие повреждений копытными ненамного ускоряет процесс естественной гибели, поскольку большая часть подлеска не выдерживает сильного затенения в еловых жердняках. Он начинает снова развиваться по мере разреживания основного древостоя. Поэтому в отличие от подроста повреждение кустарников существенно на состав фитоценоза не влияет, так как они в любом случае обречены на отмирание.

Описанное положение характерно для районов с благоприятными лесорастительными условиями, где зарастание вырубок происходит в сжатые сроки. В травянистых группах типов леса этот процесс затягивается на десятилетия. В этом случае сохранившиеся после рубок или пожаров деревья и кустарники длительное время произрастают в разреженном состоянии. Для них повреждения копытными не имеют такого существенного значения, поскольку конкуренция с другими деревьями отсутствует. Подобное положение характерно для таежных лесов Сибири.

Второй путь лесовосстановления заключается в создании культур с заранее заданным составом пород. Это ведет к формированию одновозрастных насаждений, дружному смыканию молодняков. В таких условиях предпочтительное питание теми или иными породами вызывает их выпадение из состава будущего древостоя, т. е. имеет место явление, описанное ранее по отношению к Карпатам. Изменение породного состава может начаться даже до смыкания молодняка. Например, в Прикарпатье в смешанных пятилетних культурах дуба летнего и красного и пихты наиболее повреждаемой породой был красный дуб. На нем центральный побег был обкусан в 90% случаев, то время как для дуба летнего этот показатель составлял всего 15, а пихты только 3—5%. Однократное повреждение косулей центрального побега на дубе красном снижало прирост в высоту на 41—45%. Уже в пятилетием возрасте эта быстрорастущая порода вследствие повреждений отстала от дуба летнего в высоту на 40—60 см. При искусственном лесовосстановлении введение здоровых экземпляров вместо сильно поврежденных бесперспективно. Во-первых, вероятность того, что они не будут интенсивно повреждаться животными, ничтожна, во-вторых, по своему развитию такие саженцы уступают ранее высаженным и как конкуренты неизбежно проигрывают.

Таким образом, значение копытных особенно велико при производстве лесных культур. В смешанных посадках кормодобывающая деятельность этих животных является одним из главных факторов, определяющих отклонение фактического состава молодых насаждений от проектируемого.

В рассмотренной ситуации имелось нежелательное усыхание поврежденных сопутствующих пород. Иногда наблюдаются случаи, когда охотно поедаемые породы относятся к «сорным». Их интенсивное использование животными способствует благоприятным, изменениям в составе насаждений. Кроме того, такие предпочитаемые породы отвлекают животных-потребителей от других, часто более цепных по лесоводственным соображениям. Например, питание побегами и корой осины уменьшает, а нередко и исключает сильные повреждения ценных хвойных пород. Такая ситуация была описана И. В. Александровой, Л. И. Красовским (1961) в Кировской области, где лоси интенсивно повреждали малоценные лиственные породы и только во вторую половину зимы, после использования предпочитаемых пород, — сосну. В Приангарье предпочитаемым кормом косули служат осина, ивы, береза, и только при их недостатке начинает интенсивно использоваться сосна. В этих условиях береза и осина являются конкурентами главной лесообразующей породы — сосны, на восстановления которой и направляются лесокультурные мероприятия.

Специфическая обстановка складывается в некоторых лесах первой группы, где широко распространены выборочные рубки. Последние обеспечивают сохранение и развитие подроста и подлеска, что создает благоприятные условия питания для копытных. При охране и искусственной подкормке последних происходит больший, чем мог быть в естественных условиях, рост численности и вследствие этого истощение запасов зимних кормов. Закономерности этого процесса уже рассмотрены в упоминавшихся работах.

Особенности воздействия копытных на растительность в спелых лесах заключаются в совершенно разном фитоценотическом значении гибели подроста и подлеска. Усыхание первого не приводит к стойким изменениям в составе растительности. Плодоносящие деревья верхнего яруса обеспечивают непрерывное поступление семян в почву, благодаря чему происходит пополнение подроста. Этот процесс протекает в течение всей жизни основного древостоя, т. е. многие десятилетия. За это время происходят изменения численности позвоночных-дендрофагов. При их депрессии подрост успевает «уйти от морды зверя». Такая ситуация бьща описана Л. Г. Динесманом (1959) на примере лиственницы и зайца беляка в лесах Якутии. Ретроспективно она может быть прослежена и в Беловежской пуще. Там в период высокой численности копытных в начале нынешнего столетия в наиболее населенных ими частях заповедника были уничтожены в нижних ярусах растительности основные кормовые породы. В течение длительного времени численность копытных была на низком уровне, благодаря чему растительность восстановилась и ее новая зоогенная сукцессия началась в 60-е годы. Как видно к 1968 г. основная масса кормовых растений в нижнем ярусе усохла и в его составе по сравнению с 1960 г. произошли существенные изменения. Не уменьшилось обилие таких неохотно поедаемых пород, как граб и ель. Количество всходов дуба и сосны оставалось значительным. У первой породы оно составляло 6,4±0,8 экземпляра на одну площадку и у второй — 10,5±0,98 (в обоих случаях учет проводился в смешанных спелых насаждениях.) В начале 70-х годов при продолжавшемся росте численности копытных даже всходы дуба стали малочисленны, что может быть объяснено выеданием жолудей. Несомненно, при снижении интенсивности повреждений в лесах пущи из всходов мог бы развиться жизнеспособный подрост.

Совершенно иное значение имеет уничтожение подлеска. При его интенсивных повреждениях погибают не только молодые, но и взрослые плодоносящие экземпляры. Поэтому обсеменение почвы прекращается. Например, в 1968 г. в Беловежской пуще при обследовании 218 кустов крушины лишь на шести были ягоды, всего 28 шт. Плодоносящие кусты можжевельника удалось обнаружить лишь вокруг усадьбы заповедника. Еще раньше, в 1960—1964 гг. перестали плодоносить сильно угнетенные в результате повреждений рябина и бересклеты. Очевидно, в этих случаях прекращение обсеменения почвы снижало вероятность восстановления соответствующих видов кустарников даже в случае депрессии численности позвоночных-дендрофагов.

С другой стороны, совершенно не повреждавшееся копытными волчье лыко было широко распространено и обильно плодоносило. На территории наших лесов такие ситуации наблюдаются редко, с ними можно столкнуться в некоторых заповедниках, заповедно-охотничьих хозяйствах.

Описанные закономерности воздействия на растительность характерны для копытных. Рассмотрим возможности их распространения на других растительноядных животных, не имеющих такой специализированной пищеварительной системы.

Заяц-русак. Не измененным деятельностью человека лесам этот вид не свойствен. В историческом прошлом лесные массивы на юге нашей страны населял беляк, русак же был характерным и многочисленным видом степей. Очевидно, роль этих зайцев в жизни девственных лесов была несущественной. Наблюдения за их питанием свидетельствуют о предпочтительном потреблении сконцентрированных на небольшой площади кормов; которые зверьки используют, подолгу задерживаясь на одном месте. Постоянные перемещения от одного кормового растения к другому (типа пастьбы копытных) для русаков нехарактерны. Они предпочитают пробегать значительные расстояния для того, чтобы оказаться в богатых кормом местах. Например, в Беловежской пуще эти зверьки для того, чтобы попасть на посевы озимых, поздней осенью и в начале зимы не только пересекали широкий до 2—3 км луг, но даже переплывали небольшую речку (шириной 15—18 м в месте «переправы»).

В природных лесах корма русаков распределены относительно равномерно и дисперсно, концентрации их наблюдаются у снеголомных и ветровальных деревьев. Количество последних обычно невелико, кроме того, побеги на ветровале охотно используют копытные, а кору обгрызают полевки. Все это отрицательно сказывается на условиях питания русаков, которые в мало измененных человеком лесах зимой сталкиваются с неблагоприятной трофической обстановкой. Об этом, в частности, свидетельствуют поедание непривлекательных кормов (побегов на подросте) и почти полное обгрызание в течение непродолжительного времени привлекательных побегов на ветровальных деревьях.

Интенсивность воздействия русаков на подрост как в Беловежской пуще, так и на Карпатах была незначительной. Охота на них в местах наблюдений не производилась.

Улучшение условий питания русака в интенсивно эксплуатируемых лесах связано не только с увеличением общего количества зимних кормов, но и с изменением их качества. Данных, которые бы характеризовали это явление в количественном отношении, почти нет. В то же время такая характеристика имеет большое значение для правильной оценки роли зайцев в современных лесных сообществах.

Русак в еще большей степени, чем копытные, отдает предпочтение более развитым побегам деревьев и кустарников. Так, в Беловежской пуще на участке, пройденном рубками ухода, интенсивность повреждений этими зайцами семенных экземпляров дуба черешчатого, граба и березы бородавчатой составляли 2,7— 4,1%, а порослевых — от 62,8 до 84,1% (всего обследовано 5180 растений). На подросте порослевого происхождения побеги отличались в 3,5—4,9 раза более мощным развитием, чем на семенном. Близкие данные были получены в зеленой зоне Ивано-Франковска на зарастающих вырубках и в молодняках.

Подобные же закономерности хорошо прослеживаются и на других породах — березе, ильмовых, яблоне.

Кроме избирательного поедания более развитых побегов русаку, как и другим животным, свойственно предпочтение определенных видов деревьев и кустарников. В этом отношении наши наблюдения подтверждают данные Г. А. Новикова (1959), В. В. Груздева (1974) и др. Географические различия в предпочитаемости отдельных видов, вероятно, обусловливаются не только особенностями их биохимического состава, но и физиологическим привыканием зайцев к определенному корму.

В измененных человеком ландшафтах заметные повреждения русаки причиняют садам, полезащитным полосам. В степях и лесостепи при преобладании открытых биотопов древесные и кустарниковые насаждения становятся своеобразными «стациями переживания» зайцев. В многоснежные зимы интенсивность использования веточного корма и коры в таких местах возрастает. Плотность заселения русаками лесов невысока, а предпочтительное использование поросли, которая имеет меньшее лесоводственное значение, чем семенные экземпляры подроста, делает влияние этих зверьков на лесную растительность несущественным. Ситуации, при которых избирательное повреждение предпочитаемых пород может обусловить их выпадение из состава сообщества, наблюдаются редко. Нами такое явление отмечено по отношению к интродуцированной породе — красному дубу. На небольших площадях лесных культур он подвергался гораздо более интенсивному объеданию, чем другие породы.

Такая высокая интенсивность повреждений отмечена на участках с зимней плотностью русаков порядка 4—5 экз. на 100 га, т. е. в 2—2,5 раза выше, чем плотность населения этих зверьков в среднем по Украине в период наблюдений. Красный дуб характеризуется быстрым ростом. В местах наблюдений его прирост в 1965 г. составил 46 ± 4,72 см и в 1966 г.— 49 ± 4,44 см. Прирост экземпляров с объеденным центральным побегом был гораздо меньшим — соответственно 11,6 ± 1,78 и 20 ± 2,06 см в те же годы. В отсутствие ухода за посадками при таком отставании в росте поврежденные породы затеняются неповрежденными, т. е. наблюдаются ситуации, описанные ранее по отношению к копытным и их кормовым растениям. Следует, однако, иметь в виду, что русаки повреждают побеги высотой до 1 м. Поэтому «период сдерживания прироста» в последнем случае будет несколько меньшим и при проведении рубок ухода можно обеспечить выход в верхний ярус поврежденных экземпляров. В нашей стране плотность заселения русаком угодий в настоящее время незначительна. При высокой численности зайцев, например в Польше, Болгарии, Чехословакии, отрицательное влияние этих зверьков на лесные культуры становится более ощутимым, что вынуждает разрабатывать специальные защитные мероприятия.

В целом современный уровень численности русака и особенности его питания не позволяют отнести его к видам, оказывающим заметное влияние на лесную растительность. Этот общий вывод можно сделать с поправкой на зональные различия. На юге в лесостепи основными лесообразующими породами являются лиственные, которые охотно повреждаются зверьками. Кроме того, в южных островных лесах выше плотность русаков и более ощутимо их влияние на древесную растительность. В лесной зоне широко распространены неохотно поедаемые зайцами хвойные породы, плотность населения там этих зверьков невелика и практическое значение неощутимо. Такое положение — результат неумеренной охоты. При ее более жесткой регламентации и увеличении численности русаков их влияние на растительность было бы гораздо заметнее.

Другие виды. Значение беляка в лесах, испытывающих значительные антропогенные воздействия, по-видимому, сходно с ролью русака. Беляк также предпочитает лиственные породы, которые в пределах его ареала, как правило, не являются объектами лесохозяйственных мероприятий.

Кроме копытных и зайцев вегетативными частями растений регулярно кормятся грызуны. Мелкие зверьки древесно-веточные корма используют в качестве дополнительных и вынужденных. Поедание их, как и в предыдущем случае, происходит зимой. В отличие от копытных и зайцев грызуны подрост и подлесок повреждают не ежегодно. Интенсивность использования этих кормовых объектов возрастает после обильного плодоношения древостоя, когда увеличивается численность зверьков. Такие повреждения мы наблюдали в Нижнем Приангарье в 1972 г.

В широколиственных лесах численность мышевидных грызунов устойчиво высокая и повреждение ими всходов — широко распространенное явление. Чаще всего оно наблюдается в спелых древостоях и на успех лесовосстановления большого влияния не оказывает. Размеры повреждений, как правило, гораздо меньшие, чем причиняемые копытными. Это связано с экологией питания мелких грызунов. Зона их деятельности зимой — пространство от почвы до поверхности снега. При его отсутствии или неустойчивом покрове грызуны кормятся над снегом. В последнем случае они подвергаются повышенной опасности нападения со стороны хищников. Такое кормодобывание чаще всего является дополнительным, а использованное количество — относительно небольшим. Как в широколиственных, так и в хвойных лесах сильнее всего страдают от грызунов лесные культуры. Повреждения их отмечены в упоминавшихся ранее работах, мы наблюдали это явление в Прикарпатье, Киевской области, Приангарье в периоды подъема численности мышевидных грызунов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: