Приведенные факты, число которых может быть увеличено ссылками на аналогичные наблюдения как в лесных биоценозах, так и в садах, свидетельствуют о том, что птицы могут оказывать существенное влияние на насекомых, заметно снижая их численность.
На участках леса с увеличенной плотностью птиц колебания численности беспозвоночных менее резки, чем в остальном древостое. Тем не менее высказываются сомнения в способности насекомоядных птиц регулировать численность насекомых. Л. О. Говард и В. Ф. Фиске сделали предположение, что процент насекомых, уничтожаемых птицами, довольно стабилен, а так как он не возрастает с увеличением численности насекомых, птицы не могут ее регулировать. Действительно, в очагах массового размножения листовертки-почкоеда в лесах Канады все птицы, питающиеся этим видом, уничтожили за лето менее 4% особей вредителя. В очагах массового размножения сибирского шелкопряда птицы за период развития этого чешуекрылого уничтожили 2,5% особей названного вредителя. В очаге массового размножения боярышниковой листовертки в дубравах Тульской обл. насекомоядные птицы уничтожили за весенне-летний период менее 10% особей этого вида, даже на тех участках леса, где плотность населения насекомоядных птиц была повышенной из-за проведенных мероприятий по привлечению дуплогнездников. Изучавший в 1957—1961 гг. в северной Рейн-Вестфалии (ФРГ) роль насекомоядных птиц в очаге массового размножения дубовой листовертки В. Альтенкирч не нашел значительной разницы в численности листоверток на контрольном и опытном участках (хотя плотность населения размножавшихся дуплогнездников на опытном участке была в 3—4 раза выше, чем на контрольном). В очаге массового размножения волосистой пяденицы в лесах низовьев р. Урал их гусениц уничтожали 16 видов птиц, в желудках которых 30% пищевых объектов составляли личиночные фазы этого чешуекрылого; однако заметного урона вредителю птицы нанести не смогли.
Изучая в разные годы питание птиц американской белой бабочкой, Г. Д. Тотхилл обнаружил, что процент поврежденных птицами паутинных гнезд этого чешуекрылого был значительно выше при низкой численности гусениц, чем при высокой. Проведенные в последующем исследования по питанию насекомоядных птиц вне очагов массового размножения каких-либо насекомых показали, что размеры уничтожаемой птицами доли популяций их жертв в этих условиях чаще оказываются значительными. Так, размножающиеся в сосновых лесах Голландии синицы уничтожают от нескольких процентов до 1/3 особей в популяциях своих основных жертв. Домовые воробьи убивают до 98% особей американской белой бабочки до того, как эти насекомые отложат яйца. Размножающиеся в сосновом лесу Восточной Англии синицы за период выкармливания птенцов уничтожили более 20% гусениц сосновой хвоевертки. В целом же весь комплекс насекомоядных птиц уничтожает за летний период обычно 1/3 особей основных своих жертв.
Исследования трофических связей лугового конька, лапландского подорожника, варакушки и др. в тундре Южного Ямала, где насыщенность биоценоза воробьиными птицами близка к предельной, показали, что птицы оказывают существенное влияние на численность беспозвоночных, уничтожая за гнездовой период около 1/2 личинок пилильщиков.
Однако в других условиях, в одном из дубовых лесов Англии, воздействие птиц на численность листоядных гусениц в период невысокой плотности их населения было относительно невелико. Как показали двухлетние наблюдения, все синицы, обитавшие в лесу, ежегодно скармливали птенцам от 0,9 до 4,8% особей пяденицы и других листоядных гусениц. В лесах северо-западного Нового Брансуика (Канада) в период относительно низкой численности черноголовой листовертки 9 видов птиц, регулярно поедавших гусениц и куколок этого чешуекрылого (и выкармливающих ими птенцов), ежегодно уничтожали 1,8—4,8% особей его популяции.
Эти немногочисленные результаты некоторых исследований наводят на мысль, что значение комплекса насекомоядных птиц в снижении численности беспозвоночных будет различным в зависимости от условий среды (как и для каждого отдельного вида птицы в уже рассмотренных ситуациях). Выявить и оценить эти различия можно путем сравнения интегрального влияния птиц на численность потребляемых ими насекомых в условиях значительных колебаний плотности населения отдельных видов энтомофауны, т. е. в очаге вспышки массового размножения какого-либо вида насекомого и вне его.
Параллельно с использованием однотипной методики проведенные в очаге массового размножения боярышниковой и дубовой листоверток (дубравы Тульской обл.) и вне вспышки массового размножения насекомых (леса Московской обл.) исследования позволили сравнить уровни истребления доступного населения мезофауны комплексом насекомоядных птиц. Оказалось, что на участках леса с естественно сложившимся комплексом птиц они за 12 дней снижают численность доступных им беспозвоночных приблизительно на 0,5% как в очаге массового размножения, так и вне его. При этом в условиях отсутствия резкого преобладания в энтомофауне какого-либо вида насекомого, птицы в гнездовой период сосредоточивают «давление» на наиболее пригодных для выкармливания птенцов жертвах — обычно на голых гусеницах чешуекрылых. При плотности голых гусениц от 50 тыс. до 500 тыс. экз. на 1 га птицы снижают их численность (за 12 дней в процессе выкармливания птенцов и собственного питания) на 2—5%. За весь гнездовой период (учитывая, что птицы истребляют также куколок и бабочек) весь комплекс обитающих в лесу птиц уничтожает около 20% особей популяций большинства видов чешуекрылых.
В очаге воздействие птиц на голых гусениц оказывается меньшим, чем вне очага: если в дубовом лесу вне очага за 12 дней было уничтожено 1,8% гусениц, то в очаге, где подавляющую часть чешуекрылых составляли гусеницы листоверток, — 0,9%. Кроме того, хотя с увеличением численности гусениц в биоценозе возрастало и их потребление, степень воздействия птиц на эту фазу развития листоверток обратно коррелировала с увеличением ее плотности в окружающей среде. В очаге массового размножения листоверток на участке дубового леса, где численность птиц была увеличена за счет развески искусственных гнездовий для дуплогнездников, комплекс насекомоядных птиц за 12 дней уничтожил 3% гусениц боярышниковой листовертки (при плотности гусениц 700 тыс. экз/га), а при увеличении плотности листоверток (до 2200 тыс. экз/га) — только 1,5%.
Аналогичные результаты дали работы в дубовых лесах северозападной части ФРГ: даже при значительной плотности размножающихся на опытном участке птиц-дуплогнездников (25 выводков на 1 га) разница в численности дубовой листовертки на участке, где велась развеска искусственных гнездовий, и на контрольном участке была незначительной. По другим наблюдениям, при «средней» численности дубовой листовертки птицы уничтожают до 50% ее популяции; однако в условиях пика численности листовертки птицы не оказывают на нее существенного влияния. Поэтому считают, что птицы могут играть профилактическую роль в предотвращении вспышки массового размножения листоверток; однако, для этого требуется очень высокая плотность населения птиц (до 30 пар на 1 га), которая не везде может быть достигнута. В то же время систематическое в течение многих лет привлечение птиц-дуплогнездников (большой синицы, лазоревки, мухоловки-пеструшки, полевого воробья в очаг размножения дубовой листовертки в смешанных лесах юго-запада ФРГ постепенно привело к значительному сокращению объедания листвы дубов.
Сходные закономерности выявлены и в ряде исследований на других видах вредителей. Например, в очаге массового размножения сосновой пяденицы в Чехословакии процент ее особей, уничтоженный птицами, обратно коррелировал с численностью этого чешуекрылого в сосновом лесу. В 1957 г. (при исходной плотности популяции сосновой пяденицы в 843 тыс. яиц на 1 га) птицы, плотность которых составила 1308 экз. на 100 га, уничтожили 1,4% ее куколок, 2,1% яиц и 13,6% гусениц (число уничтоженных бабочек не установлено); в 1958 г. при исходной плотности пяденицы 409 тыс. яиц на 1 га птицы (994 экз. на 100 га) уничтожили 1,5% куколок, 2,2% бабочек и 13,8% гусениц (число уничтоженных яиц не установлено); в 1959 г. при 122 тыс. яиц пяденицы на 1 га птицами (596 экз. на 100 га) было уничтожено 5,7% куколок, 7,2% бабочек, 22,9% гусениц и 10,7% яиц. Уничтожение птицами листоблошек, обитающих на листьях эвкалипта в Австралии, и пилильщиков в лиственных лесах Канады также оказалось значительнее при низкой плотности жертвы.
В некоторых других исследованиях отмечается, что в период невысокой плотности популяции жертвы насекомоядные птицы обусловливают большую ее смертность, чем при высокой. Эта закономерность — уменьшение изымаемой комплексом лесных птиц доли населения насекомого при возрастании плотности его популяции — особенно четко прослеживается при нарастании численности гусениц (пище, предпочитаемой для большинства насекомоядных птиц наших лесов) в очагах массового размножения чешуекрылых. Например, в водоохранных с преобладанием дуба лиственных лесах долины р. Бузулук в Волгоградской обл. на участке с естественно сложившимся орнитоценозом, в котором преобладали серая мухоловка, зяблик, сорокопут-жулан и скворец, птицы (около 20 экз. взрослых и птенцов на 1 га) за 12 дней уничтожали около 2% голых листоядных гусениц (среди которых преобладала дубовая листовертка), когда их плотность составляла 0,5 млн. экз /га, и более 3,5% — при 180 тыс. экз/га. Одновременно птицы уничтожали 0,5% волосатых гусениц непарного и кольчатого шелкопряда при плотности их населения 200 тыс. экз/га и 0,6% — при плотности 100 тыс. экз/га.
На участке, где путем привлечения дуплогнездников плотность гнездящихся птиц была доведена до 80—85 взрослых особей с птенцами (половина их количества приходилась на полевого воробья, а большую часть другой половины составляли большая синица, лазоревка и мухоловка-пеструшка), они уничтожали 6,3% населения голых листоядных гусениц (исключительно дубовой листовертки) при их численности около 1 млн. экз/га и 17,6% — при 160 тыс. экз /га. На этом же участке леса птицы уничтожили 2,4% волосатых гусениц кольчатого и непарного шелкопрядов при их численности в 280 тыс. экз/га и 8,4% — при плотности 95 тыс. экз/га.
Хотя в целом закономерности потребления насекомоядными птицами гусениц разных видов чешуекрылых сходны, а эффект интегрального значения птиц в истреблении чешуекрылых в очаге их массового размножения возрастает более или менее пропорционально увеличению численности (в расчете на единицу площади) насекомоядных птиц, мохнатые гусеницы кольчатого и непарного шелкопрядов уничтожаются значительно слабее, чем неопушенные гусеницы других чешуекрылых. В конечном итоге на участке, где проводились мероприятия по привлечению дуплогнездников, птицы уничтожают примерно 20% особей в популяции дубовой листовертки (контактируя с ней в течение двух месяцев — от появления гусениц и до откладки яиц новым поколением бабочек) и около 6—8% особей непарного и кольчатого шелкопрядов (за 2,5—3 весенне-летних месяца). В тех же массивах леса при естественной плотности населения насекомоядные птицы уничтожали за весенне-летний период около 5% особей в популяции дубовой листовертки и около 2% — в популяциях непарного и кольчатого шелкопрядов.
В очаге массового размножения непарного шелкопряда в дубовограбинниковом лесу во время очень высокой численности вредителя (10 млн. гусениц и куколок на 1 га) даже на участках, где в течение нескольких лет интенсивно проводились мероприятия по привлечению дуплогнездников, птицы уничтожали за весенне-летний период 0,5% особей его популяции.
Все сказанное позволяет заключить, что при естественной плотности населения насекомоядные птицы не могут существенно разрядить плотность населения вида в очаге его массового размножения и не способны оказать значительного влияния на динамику численности того или иного открытоживущего растительноядного насекомого. Даже очень резкое увеличение (обусловленное успешным привлечением дуплогнездников) плотности населения насекомоядных птиц в очаге не вносит принципиальных изменений в их значение как истребителей массового вредителя. В конечном итоге на участках леса с экспериментально увеличенной численностью насекомоядных птиц в очаге массового размножения листоверток охотящиеся в лесу птицы уничтожали за весенне-летнее время менее 10% особей в популяциях чешуекрылых, тогда как вне очага — до 40% популяций большинства видов чешуекрылых.