Как показывают приведенные данные, роль отдельных видов и групп птиц в регулировании численности тех или иных видов насекомых, а также и общее значение орнитоценоза в лесном биоценозе определяются целым комплексом различных факторов.
Одним из важнейших является пища, а наличие у птиц известной выборочности по отношению к имеющимся в биоценозе кормам дает основание надеяться на перспективность использования тех или иных видов для целенаправленного регулирования численности некоторых потенциально вредных насекомых.
Чтобы в целом оценить значение птиц в сокращении численности лесных насекомых, представить общие закономерности этого взаимодействия, необходимо вспомнить о выборочности в питании птиц. Хотя отдельные виды насекомоядных птиц используют в пищу разные группы беспозвоночных, в целом характер питания всего комплекса птиц соответствует составу энтомофауны, населяющей участок их совместного обитания. Это положение проиллюстрировано рядом исследований и, по-видимому, справедливо для значительного разнообразия условий среды. Однако степень поедаемости птицами насекомых зависит от массовости последних, от степени их съедобности, размеров, способов передвижения, заметности и степени доступности, наличия дополнительных и альтернативных кормов, а также от экологических особенностей самого места сбора пищи. Поэтому при определенных условиях «пропорциональная» поедаемость насекомых всем комплексом птиц не будет иметь место. В обычных условиях каждый вид насекомого испытывает на себе воздействие одного или немногих видов птиц; массовые же виды насекомых поедаются многими видами птиц. Многие, дающие вспышки массового размножения листоядные вредители (например, мохнатые гусеницы шелкопрядов) в значительных количествах поедаются птицами лишь в период высокой численности этих насекомых. При массовом размножении зеленой дубовой листовертки в лесах около Дрездена (ГДР) птенцы большой синицы выкармливались исключительно ее гусеницами и куколками.
Для некоторых видов насекомоядных птиц доказано наличие визуальной селекции. По наблюдениям Р. А. Камерона, певчие дрозды выборочно потребляли морфы улиток, имеющие розовые раковины. Кроме этого, зимой они чаще поедали улиток Ariant arbustorum, а летом — Cepaea hortensis. Различия в поедаемости улиток объясняются их поведением: первые весь год держатся на земле, тогда как вторые летом выползают на растения, где их легко замечают и схватывают охотящиеся птицы. Таким образом, поедаемость, а следовательно, и размеры изъятия птицами в данном случае зависят от поведения жертвы.
Важное значение имеет также поведение охотящихся птиц. Л. Тинберген со своими учениками, изучая факторы, влияющие на интенсивность хищничества синиц в сосновых лесах Голландии, установил, что при определенной для каждого вида насекомого плотности популяции у синиц вырабатывается «стереотипная методика отыскания и поимки» данного вида жертвы. Но этот «стереотипный метод охоты» используется синицами лишь при определенной плотности населения этой жертвы. При малочисленности ее стереотип не вырабатывается, а когда численность жертвы сильно возрастает и начинает составлять в пище синиц излишне большой процент, птицы прекращают пользоваться «стереотипом» (в результате значение этого вида жертвы в пище становится непропорционально мало). Наличие у насекомоядных птиц механизма функционирования «стереотипного метода охоты», установленное Л. Тинбергеном, было подтверждено наблюдениями над синицами в сосновых лесах Восточной Англии Дж. А. Джиббом и рядом других исследований.
Следует заметить, что имеются данные, противоречащие этой концепции. Например, интенсивность хищничества большой синицы в разных условиях оказалась в ряде случаев эквивалентна только количеству пищевых объектов (на единицу площади) в окружающей среде.
Для целей использования орнитоценоза в биологическом методе борьбы с вредными насекомыми (а точнее, для регулирования и удержания численности насекомых-фитофагов на экономически безвредном уровне) необходимо учитывать специфику пищевых реакций птиц в разных условиях среды и обеспеченности пищей. Однако именно в этой области (вопросы элективности в питании) существующие сведения все еще очень скудны. Очевидно, что дальнейшие наблюдения и исследования, направленные на выяснение пищевых предпочтений охотящихся в лесу птиц, представляют как теоретическую, так и прикладную значимость. Оценивая защитную деятельность птиц в лесу, мы должны признать, что главное ее значение заключается в постоянном контроле над размножением насекомых, имеющих сравнительно небольшую численность, и предотвращении вспышек массового размножения вредителя. Поэтому многие вопросы, связанные с изучением профилактической деятельности птиц, нужно исследовать не в местах массового размножения вредных насекомых, а на тех участках леса, где естественные соотношения между видами насекомых не изменены.
Несмотря на большую сложность механизма пищевой реакции насекомоядных птиц на увеличение плотности популяции жертвы, общая картина (с позиции современного уровня знаний) может быть представлена следующим образом. Птицы избегают кормиться очень редкими в биоценозе насекомыми, даже если они относятся к предпочитаемым. Экологический механизм этого в общем понятен: при более низкой, чем какой-то критический уровень, плотности населения жертвы на «изучение» и поимку незнакомого животного птица затрачивает слишком много времени и энергии. Поэтому и в ее пище такие жертвы встречаются реже, чем в окружающей среде: не каждую такую жертву птица станет рассматривать (чаще не обратит внимания), а если и осмотрит — не всегда решится склевать незнакомый объект. При некотором увеличении плотности популяции такой «редкой» жертвы, остающейся еще на достаточно низком уровне, птицы начинают ловить ее чаще, но лишь пропорционально увеличению плотности. При возрастании плотности популяции жертвы выше какого-то определенного уровня птицы начинают сталкиваться с ней настолько часто, что у них (если насекомое имеет достаточно высокие пищевые качества) вырабатывается стереотипный метод охоты: у нее происходит запечатление «образа искомого», встретив которое птица не изучает его, не выбирает позицию для атаки, а автоматически пускает в ход уже выработавшийся стереотипный прием. По-видимому, запечатлеваются и места, в которых надо искать данную жертву. Все это приводит к тому, что доля такой добычи в спектре питания птицы непропорционально сильно увеличивается. Однако такой «стереотипный метод» отыскания и поимки жертвы используется птицами лишь в определенных границах плотности населения данного вида жертвы. При малочисленности жертвы «стереотип» на нее не вырабатывается («образ» данной жертвы стирается в памяти, не будучи подкрепленным частыми встречами), а когда плотность популяции жертвы возрастает выше определенного критического предела и начинает составлять в пище птиц достаточно высокий процент, использование «стереотипа» прекращается. Более того, насекомоядные птицы, стремясь питаться достаточно разнообразно, потребляют очень массовый вид жертвы даже реже, чем он встречается в окружающей среде. Очевидно, поэтому именно при «средней» (не высокой, но и не более низкой, чем какой-то критический уровень) плотности популяции насекомого-жертвы птицы оказывают наиболее заметное влияние на его численность, играют наибольшую роль в предотвращении дальнейшего увеличения его численности. Поскольку, таким образом, насекомоядные птицы истребляют исключительно жертв, имеющих достаточно высокую численность, они к тому же являются фактором, поддерживающим разнообразие беспозвоночных в лесу.
Резюмируя изложенное, можно считать установленным, что лесные птицы, поедая беспозвоночных-фитофагов, уменьшают размеры ущерба, наносимого древостою насекомыми. При этом роль птиц в снижении численности фитофагов существенней при невысокой плотности популяции жертвы. В период миграций и зимних кочевок птицы могут концентрироваться в местах с повышенной численностью тех или иных насекомых. В это время многие виды птиц проявляют как функциональную, так и количественную реакцию на плотность популяции жертвы, а у высокоспециализированных к питанию определенными видами жертв птиц (например, дятлы — насекомые ксилофаги) эта реакция бывает до известной степени сходна с таковой у специфических естественных врагов насекомых.