Факультет

Студентам

Посетителям

Консортивные связи в средообразующей деятельности позвоночных животных в степных лесах

В. Л. Булахов

Лесные сообщества, сформированные в условиях степной зоны УССР и находящиеся в географическом и часто экологическом несоответствии условиям местообитания, характеризуются особым типом взаимоотношений между всеми слагающими элементами компонентов биогеоценоза, направленных на поддержание существования леса в жестких условиях степи.

Значительную роль при этом играют консортивные связи, в которых позвоночные животные как активные средообразователи занимают важное место. Наиболее тесные консортивные связи у позвоночных животных проявляются при трофическом, конструктивном и роющем типах средообразующей деятельности.

При трофическом типе средообразующей деятельности позвоночных животных прослеживаются тесные взаимоотношения, входящие в эпибионтные трофические консортивные связи и встречающиеся во всех трех концентрах (в понимании структуры консорций по В. В. Мазингу, 1966). Эти связи проявляются лишь на видовом и популяционных уровнях консорций. Приведём примеры таких связей в наиболее распространенных дубовых и сосновых насаждениях. Детерминантом консорции в дубовом насаждении является популяция дуба. В первый, или внутренний концентр из позвоночных животных входят сойка и косуля европейская, соответственно потребляющие желуди и лиственно-веточный корм.

Во втором концентре роль позвоночных возрастает и отмечается 10—12 постоянных видов: чесночница обыкновенная, ящерица прыткая, зяблик, дрозды, синица большая, лазоревка, поползень, бурозубка, крот. Все они, по классификации А. Ф. Емельянова (1965), составляют консортивные связи второй и третьей степеней. Третий концентр включает лишь консорменты третьей и четвертой степеней — ужа обыкновенного, ястреба-перепелитника, куницу лесную, ласку. Мы попытались определить некоторые количественные показатели этих связей на примере птиц. Часть одновозрастных, относительно равных по развитию кроны и ствола деревьев были выключены из-под трофического воздействия птиц — консортов второго концентра путем сетного ограждения. У контрольных деревьев консортивные связи не нарушались. Сравнительный анализ прироста биомассы показал, что при фактическом изъятии птиц как консортов дуб в среднем за год теряет по стволовому приросту 14—17% и 25—37,% зеленого прироста.

Детерминантом сосновых консорций (на популяционном уровне) является сосна обыкновенная. В первом концентре постоянным консортом является лось и только в зимний период — большой пестрый дятел, пищевой рацион которого включает 81,8% семян сосны. Его консортивные связи с сосной вносят экзобионтный характер. Во втором концентре среди основных консортов отмечается чесночница, ящурка разноцветная (только в молодых насаждениях), кукушка, жулан, юла, коцек лесной, бурозубка. В третьем — медянка, сарыч обыкновенный, лисица, куница лесная. Наличие консортивных связей в данной консорции с консортами-птицами второго концентра обеспечивает сохранение стволового прироста на 5-6%.

Особо следует выделить тесные связи в консорциях молодого соснового насаждения (двух—шестилетние) с ящуркой разноцветной (консорт второго концентра). Несмотря на то, что эти связи временные и, по И. А. Селиванову (1974),относятся к экзобионтным, они играют чрезвычайно важную роль. В этот период развития соснового насаждения отмечается крайне малое количество характерных консортов из позвоночных второго концентра. Почти единственным консортом является ящурка, которая в дневное время создает защитный барьер от воздействия и проникновения консортов-фитофагов (до 23 видов), составляющих и насыщающих первый концентр. Вторым, но уже постоянным консортом является чесночница, выполняющая такие же функции в сумеречное и ночное время и потребляющая до 29 консортов первого и второго концентров. Эти два консорта в молодом сосновом насаждении только за одни сутки на площади 100 га изымают до 10,6 кг вредителей, а в период массового выхода амфибий эти величины возрастают в 3—4 раза.

Лось в степной зоне появился лишь с 1957 года. В данных условиях он почти полностью перешел на потребление хвои, веток, коры и молодых побегов сосны и стал одним из основных консортов 5—10-летних сосновых насаждений. Следует отметить, что только наличие сосновых лесов в степной зоне сыграло решающую роль в расширении ареала этого животного в условиях юга Украины.

Значительные консортивные связи у позвоночных животных с растительными ассоциациями складываются на основе их конструктивной деятельности — устройство убежищ, нор, гнездостроение. Такие связи можно отнести к топическим экзобионтным консорциям, определяющим обычно численное развитие консортов всех концентров. Прежде всего, это выражается в создании условий для гнездостроения птиц. Консортивные топические связи образуются в данных случаях лишь на популяционном и синузиальном уровнях консорций. Почти все позвоночные животные в условиях степных лесов при своем поселении используют, как минимум, 3—4 породы деревьев. Поэтому правильнее здесь говорить о топических связях, складывающихся на основе созданных определенных биоценотических условий комплексом растительных ассоциаций с определенной экологической структурой. Для возникновения топических консортивных связей основную роль играет наличие сходных видов автотрофов, образующих определенную световую структуру насаждения, где важное место отводится сомкнутости кроны. В одних и тех же насаждениях лучшие условия для поселения лесных позвоночных животных складываются в местах с более высокой степенью сомкнутости кроны. Дополнение этих насаждений кустарниковым подлеском и мозаичным расположением открытых пространств способствует увеличению поселения животных в 2— 4 раза. Таким образом, консортивные топические связи постепенно переходят в более сложные — биогеоценотические.

Особое место в формировании консортивных связей занимает роющая деятельность позвоночных животных. Образующиеся консортивные связи при роющем типе средообразующей деятельности животных можно отнести к экзобионтным и типичным медеопатическим отношениям, определяющим взаимозависящее развитие организмов на основе средообразования, где общей биогеоценотической базой как для детерминанта, так и для консортов, является почва. Почва как интегральный продукт деятельности автотрофов, гетеротрофов и редуцентов в данном случае берет на себя роль связывающего, контактирующего звена, на основе которого и складываются определенные консортивные взаимоотношения организмов, часто определяющие общую судьбу их существования. Землерои-консорты (насекомоядные, грызуны, амфибии) в дубовых консорциях приспосабливают физические и химические свойства почвы в жестких условиях степи к экологическим потребностям дуба. Так, они уменьшают твердость почвы, увеличивают кислотность и содержание гумуса, способствуют перемещению важных химических соединений и микроэлементов (Булахов, В. Л., 1973). Особенно ценная роль таких связей проявляется в условиях дефицита влаги. Так, в условиях формирования дубового насаждения на плакоре незаменимым консортом консорции молодого дубняка является чесночница обыкновенная, которая в засушливый период способствует увлажнению почвы. Ежесуточно каждая особь в зависимости от степени влажности почвы вносит на глубину от 0,5 до 1 м до 500—300 мг воды. В свою очередь дубовое насаждение создает необходимые экологические условия для существования и распространения чесночницы в условиях степи. Такие отношения, когда явно не выступают прямые контактные связи, а проявляется восприятие условий среды одним организмом, созданных деятельностью других организмов, В. Н. Сукачев 1956) определил как трансабиотические. Исходя из понятия консорции, данного В. Н. Беклемишевым (1951) и Л. Г. Раменским (1952), здесь явно прослеживается общность судьбы целой группы организмов. Поэтому нам кажется, что для более глубокого и разностороннего отражения функционально-структурных особенностей консортивных связей следует также выделить трансабиотические консортнвные связи, которые, по-видимому, представляет то звено, которое принимает непосредственное участие в образовании сложных биогеоценотических связей и организации синузиальных группировок, парцелл и биогеоценозов.

Таким образом, роль позвоночных животных в консортивных связях в биогеоценозах и организации функциональных основ биогеоценотических систем сложна, многообразна и чрезвычайно важна. Изучение и познание консортивных связей позвоночных животных с растительными ассоциациями на различных уровнях их организации даст возможность разработать систему практических мероприятий по созданию устойчивых искусственных лесных насаждений в условиях степной зоны УССР.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: