Факультет

Студентам

Посетителям

Юрские и раннемеловые флоры

Учитывая преемственность флор, удобнее рассматривать раннемеловые флоры вместе с юрскими. В интервале от начала юры до середины мела можно выделить два этапа в эволюции растительного покрова, отразившие крупные климатические перемены. В ранней — средней юре господствовал теплый и влажный климат. В поздней юре Экваториальная область была охвачена сильной аридизацией, которая почти не сказалась в Сибирской области, но привела к некоторому смещению границ области в северном направлении. В юре исчезает прежнее резкое противопоставление гондванских флор северным.

Юра и ранний мел — время господства голосеменных. В Экваториальной области и в прилегающих к ней с севера и юга экотонных районах преобладают цикадовые, беннеттиты, хвойные и, иногда, пельтаспермовые. В Сибирской области доминируют гинкговые и лептостробовые, но не меньшую роль играют и папоротники.

Юрские и меловые флоры различаются не только преобладанием определенных крупных групп, но и их родовым и видовым составом. Тем не менее во флорах разных областей немало общих родов и даже видов. Именно поэтому в юре и мелу, как и в триасе, в качестве наиболее крупных фитохорий принимаются не царства (так было в позднем палеозое), а области, хотя степень таксономической общности между областями в юре и мелу гораздо выше, чем в позднем палеозое. Ниже принимается номенклатура и характеристика фитохорий, даваемые В. А. Вахрамеевым; В. А. Красилов предлагал для наиболее крупных фитохорий другие названия.

Ранне-среднеюрские флоры

Районирование ранне- и среднеюрских флор совпадает. Сибирская область занимает северо-восток Европы, Урал (кроме южного окончания), большую часть Казахстана, всю Сибирь и большую северную часть КНР. Климат области был теплым и влажным, способствовавшим угленакоплению, особенно интенсивному в средней юре. Растительность Сибири в юре раньше называлась «гинкговой тайгой». Затем выяснилось, что часть растений, относившихся к гинкговым (Phoenicopsis, Czekanowskia), принадлежат лептостробовым. К гинкговым относятся Ginkgo, Baiera, Sphenobaiera. В нижне-среднеюрских комплексах много папоротников, принадлежащих Cladophlebis, Coniopteris, Raphaelia и др. Хвойные представлены родами Schizolepis, Pityophyllum (Pinaceae) и Podozamites. Количество других растений невелико. Это беннеттиты (Pterophyllum, Anomozamites), цикадовые (Nilssonia), кейтониевые, мараттиевые, матониевые и диптериевые. Мало или совсем нет хейролепидиевых, о присутствии которых можно судить главным образом по пыльце Classopollis.

Лишь в некоторых районах Сибири в тоарских отложениях отмечено большое количество (до 20 %) этой пыльцы и некоторых спор, характерных для более южных областей. По-видимому, в тоаре произошло существенное потепление, отмеченное и палеотемпературными измерениями. В средней юре по сравнению с ранней уменьшается разнообразие папоротников, увеличивается количество беннеттитовых и цикадовых, появляется Sagenopteris.

Экваториальная область занимала почти всю Западную Европу, Кавказ, Среднюю Азию, южную часть КНР и Юго-Восточную Азию. В Америке местонахождения известны в Гренландии (верхний комплекс рэт-лейасовой флоры залива Скорсби), на юге Аляски, п-ове Ванкувер, Мексике и на Кубе. В этой области доминируют беннеттиты (Anomozamites, Pterophyllum, Ptilophyllum, Otozamites, Nilssoniopteris, Zamites, Williamsonia, Williamsoniella), цикадовые (Nilssonia, Beania, Ctenis, Pseudoctenis), матониевые (Phlebopteris), мараттиевые (Marattiopsis) и диптериевые (Clathropteris, Dictyophyllum, Thaumatopteris). В средней юре, кроме того, много Coniopteris, характерны Klukia, Gleichenia и Stachypteris, а количество диптериевых падает. В неугленосных прибрежно-морских отложениях много пельтаспермовых (Pachypteris, Rhaphidopteris) и хейролепидиевых (Brachyphyllum, Pagiophyllum, Classopollis). Хвойные представлены также сосновыми (Schizolepis), таксодиевыми (Elatides) и Podozamites. Есть гинкговые (Ginkgo, Baiera, Sphenobaiera) и лептостробовые (Czekanowskia). Местами в захоронениях доминируют хвощи (Equisetum, Neocalamites). В целом экваториальная флора гораздо богаче сибирско-канадской. Так, если в нижней юре Сибирско-Канадской области установлено около 70 родов и более 120 видов, то в одновозрастной экваториальной флоре — более 200 родов и 500 видов.

В зависимости от пропорции перечисленных групп в Экваториальной области выделяются провинции (пока только в Евразии). В Европейской провинции (Европа, Кавказ) присутствуют все перечисленные группы, но гинкговых и лептостробовых немного и приурочены они к угленосным толщам. К этой провинции принадлежит флора Йоркшира, одна из наиболее полно изученных ископаемых флор мира. Среднеазиатская провинция отличается большим количеством гинкговых, лептостробовых, нильсоний и Cladophlebis, зато количество хвойных и птеридоспермов меньше. В Восточно-Азиатской провинции (южная часть КНР) мало хейролепидиевых и практически нет лептостробовых.

В среднеюрских захоронениях выделяются различные ассоциации растительных остатков, соответствующие разным типам растительности. Это ассоциация хвощей, остатки которых иногда образуют даже угольные пласты. Ассоциация с многочисленными Ptilophyllum приурочена к прибрежно-морским, иногда загипсованным отложениям, и возможно, местами занимала экологическую нишу современных мангровых зарослей. Выделяются и другие ассоциации, в том числе лесные с различными доминантами.

Ранне-среднеюрские флоры гондванских материков изучены гораздо слабее и число их местонахождений невелико. Они известны в Бразилии, Колумбии, Аргентине, Австралии и Новой Зеландии. После исчезновения дикроидиевой флоры гондванские материки были заселены растениями, известными и в Экваториальной области, причем к числу доминирующих групп, как и в экваториальной флоре, относятся беннеттитовые (Otozamites, Zamites, Dictyozamites, Ptilophyllum), диптериевые и матониевые папоротники, Coniopteris, хвойные Brachyphyllum и Pagiophyllum. Местами (например, в низах юры Австралии) в миоспоровых комплексах наблюдается большое количество пыльцы Classopollis. Однако, в отличие от Экваториальной области, в Гондване мало гинкговых, нет лептостробовых и сосновых, редки Nilssonia и Podozamites, есть подокарповые (Mataia). Пыльца подокарповых обычна в палинологических комплексах.

Хотя гондванская флора меньше отличается от экваториальной, чем сибирско-канадская, площадь ее распространения можно выделить в особую область. Для этой области предлагалось название Австральная, которое хотя и удачно этимологически, но вызывает трудности при переводе на другие языки (возникает путаница с прилагательным «австралийская»). Поэтому удобнее называть ее Нотальной областью.

Позднеюрские и раннемеловые флоры

Поздняя юра понимается в объеме, принятом в СССР, т. е. с включением келловейского века, относимого в Западной Европе к средней юре. С палеоботанической и палеоклиматической точек зрения келловей гораздо ближе к поздней, чем к средней юре. С этого времени в Евразии начинается сильное потепление, отразившееся в смещении к северу границы областей и в развитии экваториального аридного пояса. В некоторых районах (Средняя Азия, юг Западной Сибири) аридизация началась в конце средней юры.

Состав и соотношение флор, установившиеся в поздней юре, сохраняются в общих чертах и в раннем мелу. Поэтому флоры обеих эпох рассматриваются совместно. Это удобно и потому, что датировка некоторых комплексов недостаточно уверенна. Такова индийская флора из серии Раджмахал. Ее относили к разным эпохам (чаще к средней юре), теперь некоторые палинологи считают ее раннемеловой.

В поздней юре и раннем мелу выделяется четыре основных области, соответствующие палеоширотным климатическим поясам. С севера на юг это Сибирско-Канадская, Европейско-Синийская, Экваториальная (Северо-Гондванская) и Нотальная (Южно-Гондванская) области. Для первой из перечисленных фитохорий принято название Сибирско-Канадская, а не Сибирская, поскольку соответствующая флора распространялась и в Канаду, по крайней мере в раннемеловую эпоху. Самостоятельность Европейско-Синийской и Экваториальной областей (в ранней — средней юре здесь была единая Экваториальная область с несколькими провинциями) обусловлена уже упоминавшимся становлением аридного пояса, которому примерно соответствует Экваториальная область. По палеофлористическим и палеоклиматическим признакам Нотальная область соответствует Европейско-Синийской. Южного аналога Сибирско-Канадской области в поздней юре и раннем мелу, вероятно, не было.

Сибирско-Канадская область в поздней юре и раннем мелу располагается там же, что и раньше, но ее южная граница довольно сильно сместилась на север (в Евразии). Климат области был влажным и большей частью безморозным. Во многих местах и особенно в Сибири продолжалось угленакопление. Родовой состав гинкговых и лептостробовых в общем сохранился. Обе группы особенно детально изучены в верхнеюрских — нижнемеловых отложениях Буреинского бассейна, где помимо Ginkgo, Baiera и Sphenobaiera обнаружены Eretmophyllum, Pseudotorellia и некоторые другие роды. Среди хвойных по всей области преобладают Pityophyllum и Podozamites, реже встречаются Elatides и Athrotaxites и еще реже хейролепидиевые. Увеличивается количество дикадофитов (Nilssortia, Ctenis, Pterophyllum, Butefia, Heilungia=Sinophyllum), по большому количеству которых выделяется Амурская провинция. Много папоротников (они особенно разнообразны в Амурской провинции). Исчезают Phlebopteris и Clathropteris, появляются различные роды осмундовых и глейхениевых, по-прежнему много Cladophlebis, Coniopteris и Raphaelia. Широко распространены хвощи (Equisetum), встречаются листостебельные мхи и печеночники. Кроме Амурской выделяется Ленская провинция. Обе сохраняются и в неокоме.

Раннемеловая флора Сибирской области во многом близка к позднеюрской, но есть и отличия. Она разнообразнее за счет увеличения числа видов, но особенно важно появление в ней (с альба) покрытосеменных (Trochodendroides, Menispermites, Celastrophyllum, Cissites и др.).

Европейско-Синийская область (раньше она рассматривалась В. А. Вахрамеевым как подобласть Индо-Европейской области) разделяется на несколько провинций и протягивается из Европы в Среднюю Азию и далее на восток Азии. В отличие от Сибирско-Канадской области флора Европейско-Синийской области обнаруживает несколько меньшую унаследованность от более древних флор той же территории. Почти повсеместно прекращается угленакопление и устанавливается аридная или семиаридная обстановка. Это сказалось на таксономическом составе флор (резкое уменьшение роли папоротников и хвощей), и на ксероморфном облике многих растений (кожистые листья, толстая кутикула с глубоко погруженными устьицами). Ксероморфизм особенно характерен для многочисленных беннеттитов (Pterophyllum, Ptilophyllum, Otozamites, Cycadeoidea и др.), цикадовых, пельтаспермовых (Pachypteris) и хейролепидиевых (Brachyphyllum, Pagiophyllum, Frenelopsis). Последние характерны для всей области. Они продуцировали огромные количества пыльцы Classopollis, которая доминирует в миоспоровых комплексах, иногда слагая их нацело. Взгляды на местообитания хейролепидиевых расходятся. Предполагали, что они образовывали мангровые заросли или росли по побережьям морей. Изучение захоронений стволов хейролепидиевых в верхней юре Англии указывает на резко выраженную сезонность климата (теплая и влажная зима, жаркое и сухое лето; сходные леса из Callitris, живущие в таком климате, сейчас известны на побережье о-ва Ротнест на юге Западной Австралии). Анализ распространения остатков (в том числе пыльцы) хейролепидиевых показывает, что эти растения могли заселять самые разнообразные местообитания, нередко произрастая далеко от береговой линии. Встречаются папоротники (Nathorstia, Stachypteris, Weichselia), нередко с толстым ксероморфными перышками, кейтониевые, сосновые, араукариевые и подокарповые. Гинкговые и особенно лептостробовые редки, в раннем мелу лептостробовые вообще здесь исчезают, как и папоротники Coniopteris. На западе области в начале мела отмечается некоторое увлажнение климата, сопровождаемое увеличением количества схизейных (Ruffordia, Pelletixia, Cicatricosisporites), глейхениевых (Gleichenia, Gleicheniidites) и матониевых (Matonidium, Phlebopteris) папоротников. Аридность временами снижалась и в других местах и тогда место хейролепидиевых занимали другие хвойные, прежде всего, сосновые. В барреме впервые появляется пыльца покрытосеменных, а в апте и, особенно, в альбе — их листья и изредка фруктификации и фрагменты древесины. Последовательность появления остатков покрытосеменных рассмотрена в главе 2. Наиболее полные комплексы покрытосеменных приурочены к апт-альбским отложениям Атлантического побережья США (Потомакская провинция) и Западного Казахстана. Распространение в альбе трехбороздной пыльцы совпадает с распространением пельтатных листьев (возможные водные предки подкласса Rosidae) и пальчато рассеченных листьев (сближаются с предками Hamamelidales).

Такова флора Европейской провинции.

Среднеазиатская провинция отличается несколько иным соотношением отдельных родов. Восточноазиатская провинция располагалась за пределами аридного пояса (он выклинивался на восток). Ее позднеюрские флоры изучены плохо. В раннем мелу восточноазиатская флора была пестрой по составу: много папоротников (Ruffordia, Gleichenia, Nathorstia, Onychiopsis, Polypodites), цикадовых и беннеттитовых (Nilssonia, Nilssoniopteris, Pterophyllum, Zamites), хвойных (Athrotaxites, Brachyphyllum, Pagiophyllum, Araucariodendron, Ussuriocladus, Nageiopsis), встречаются (в альбе) листья и плоды покрытосеменных. Местами на востоке Азии отмечаются и близкие к европейским нижнемеловые комплексы растений с Weichselia и хейролепидиевыми.

К Экваториальной области принадлежат местонахождения Южной Америки (без Патагонии и юга Чили) и большей части Африки (без южного окончания). О распространении области в других местах пока трудно судить. Флора области реконструируется преимущественно по палинологическим данным. Наиболее характерно присутствие больших количеств пыльцы Classopollis, сопровождаемой пыльцой других голосеменных, а именно Araucariacites, безмешковыми Dicheiropollis (вероятно, это хвойные, родственные хейролепидиевым), ребристой пыльцой Ephedripites, а также родами Elaterosporites, Elaterocolpites, Galeacornea. В барреме появляется пыльца покрытосеменных, сначала представленная формами, близкими к Clavatipollenites, а также Liliacidites, Stellatopollis и Asteropollis. Для апта и альба особенно характерен род Afropollis, временами проникающий на юг Европейско-Синийской области. Экваториальная область располагалась большей частью в аридном поясе, что видно и по литологическим критериям. Лишь по окраинам области климат был более гумидным.

Макроостатки растений известны в немногих местах. Это преимущественно папоротники Weichselia (ассоциирующие споры принадлежат к Dictyophyllidites и Piazopteris, а также древесина голосеменных. В Колумбии Д. Понс описала более полные комплексы аптальбского возраста с Cupressinocladus, Weichselia и фрагментарными листьями покрытосеменных, сближенных с Hamamelidae, Dilleniidae и Magnoliidae. Комплекс с платаноидными листьями, вероятно, принадлежит уже верхам альба или нижнему сеноману.

К Нотальной области относятся южные части Африки и Южной Америки, Индия, Австралия и Антарктида. К сожалению, остается недостаточно точно датированной богатая флора Раджмахальских холмов Индии, где найдены многочисленные минерализованные остатки беннеттитовых (в том числе их фруктификаций), пентоксилеевых (главный источник наших знаний об этих растениях) и других растений. Раджмахальскую флору считали среднеюрской или несколько более молодой, но по палинологическим данным она скорее относится к низам мела (здесь есть Cicatricosisporites, но еще нет пыльцы покрытосеменных). Для Нотальной области характерно обилие беннеттитов (Otozamites, Dictyozamites, Ptilophyllum, Pterophyllam и др.), хейролепидиевых (Brachyphyllum, Pagiophyllum, Classopollis) и других хвойных, включая араукариевые и подокарповые. Встречаются разнообразные папоротники (Cladophlebis, Onychiopsis, Hausmartnia, Gleichenites), некоторые гинкговые (Ginkgoites, Karkenia), кейтониевые, хвощи. Пентоксилеевые известны в верхней юре и нижнем мелу Индии, Австралии и Новой Зеландии. Вероятно, это была довольно распространенная группа растений Нотальной области. Пыльца покрытосеменных появляется в Нотальной области позже, чем в Экваториальной. В Австралии в нижнем альбе появляется пыльца Clavatipollenites и примерно на том же уровне — Asteropollis. В Патагонии в нижнем мелу много своеобразных голосеменных (Mesosingeria, Almargemia) и растений с папоротниковидной листвой, которые могут принадлежать цикадовым (Ruflorinia, Ticoa и др.). Очень характерная для Dacrycarpus (Podocarpaceae) пыльца появляется в Новой Зеландии в верхней юре. Здесь же найдены пентоксилеевые. Во всей области нет лептостробовых и сосновых (мешковая пыльца, сходная с сосновой, вероятно, принадлежит подокарповым). Особняком стоит флора Мадагаскара, которую, описавший ее О. Апперт, отнес к верхней юре. Здесь найдены преимущественно папоротники — схизейные (Mohriopsis), матониевые (Phlebopteris, Matonia, Piazopteris), Coniopteris, Dictyophyllum и др.; вместе с ними найдены хвощи. В. А. Вахрамеев считает Нотальную область антиподом не Сибирско-Канадской, а Европейско-Синийской области.

Позднеюрско-раннемеловые флоры интересны тем, что в них впервые появились покрытосеменные. По палинологическим данным, они появляются раньше всего (в барреме) по обе стороны от современной Атлантики — в Экваториальной Африке, Бразилии, Англии, т. е. в Экваториальной области и на юге Европейско-Синийской области. Первая пыльца покрытосеменных ассоциирует с большим количеством пыльцы Classopollis и приурочена к толщам, накопившимся в аридных условиях. Видимо, покрытосеменные появились в условиях аридного климата на морских побережьях низких широт, хотя были способны заселять и увлажненные местообитания. Дальнейшее их расселение совпадает с эпизодами дрифта и расхождения гондванских материков. Отмечено последовательное продвижение их внутрь материков. По-видимому, правы те, кто считает, что первые покрытосеменные имели преимущества перед голосеменными при заселении нарушенных и вообще нестабильных местообитаний. Они входили в пионерные сообщества и при палеографических перестройках вытесняли голосеменные. В конце апта и в альбе они расселились планетарно. Палеоботанические данные не подтверждают популярную гипотезу о первоначальном появлении покрытосеменных в Юго-Восточной Азии. Судя по палинологическим наблюдениям, покрытосеменные появляются здесь, как и в большинстве районов, в конце апта — альбе.

Эволюция позднеюрских — раннемеловых флор протекала различно в разных фитохориях, но некоторые изменения, видимо, были синхронными и связанными с глобальными потеплениями, похолоданиями. Они устанавливаются по участию цикадофитов, рассеченности листовых пластинок, путем реконструкции высотных поясов растительности и их движения. Упоминавшееся позднеюрское потепление сменяется небольшим похолоданием в валанжине — барреме, затем новым потеплением в апте и похолоданием в конце альба.

Выше при изложении истории раннемеловых флор взяты за основу данные по макроостаткам растений, тогда как палинологические материалы привлекались лишь в качестве дополнительных. Однако существуют схемы палеофлористического районирования раннего мела, составленные преимущественно по миоспорам. Наиболее детальные схемы такого типа разработаны Г. Ф. У. Хернгрином и А. Ф. Хлоновой (1983 г.). В общем палинологическое районирование согласуется с макропалеоботаническим, но есть и некоторые отличия. Так, в пределах Сибирско-Канадской области выделяется расположенная на севере и северо-востоке Сибири фитохория, называемая Бореально-Арктической подпровинцией и характеризуемая обедненным составом миоспор и полным отсутствием Classopollis. На картах районирования по миоспорам граница Сибирско-Канадской и Европейско-Синийской областей не отражена. Вероятно, это связано с тем, что по пыльце трудно или невозможно различить фитохории, отличающиеся различными пропорциями гинкговых, лептостробовых, цикадовых и беннеттитовых.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: