Факультет

Студентам

Посетителям

Переход от мезофита к кайнофиту и позднемеловые флоры

С позднего мела облик флор во многих районах Земли меняется, поскольку доминирующей группой становятся покрытосеменные. В остальных местах они присутствуют в сообществах с доминирующими хвойными. В позднем мелу постепенно исчезают многие растения, определявшие облик предшествовавших флор. Первыми исчезают пельтаспермовые, лишь изредка встречаются кейтониевые. Сильно уменьшаются ареалы беннеттитов и цикадовых (кроме нильссоний), лептостробовых и гинкговых. Лептостробовые и беннеттиты исчезают в конце мела. Позднемеловые хвойные, папоротники и плауновидные представлены современными семействами.

Верхнемеловые флоры часто называют кайнофитными из-за доминирования покрытосеменных во многих захоронениях. Поскольку смена мезозойских фаун кайнозойскими относится к рубежу мела и палеогена, существовало мнение, что эволюция флор, как и на границе палеозоя и мезозоя, опережает эволюцию фаун. При этом эволюция континентальной биоты в течение позднего мела трактовалась упрощенно.

Низы верхнего мела отмечены появлением треугольной трехпоровой пыльцы группы Normapolles в Европе и Северной Америке. Позднемеловые покрытосеменные сильно отличаются от кайнозойских, а смена их древних групп на современные происходит в верхах мела — низах палеогена. Специальные подсчеты показали, что впечатление о преобладании покрытосеменных во многих верхнемеловых захоронениях (Дальний Восток, Канада) ошибочно, в количественном отношении здесь доминируют хвойные. В Сибири и Новой Зеландии пыльца покрытосеменных становится доминирующей лишь в сеноне. В туроне Новой Зеландии свыше 70 % комплекса составляют споровые, цикадовые и хвойные. Количество покрытосеменных зависит от фациальных условий. Так, в сеномане некоторых районов Франции пыльца покрытосеменных встречается лишь единичными зернами. Нельзя забывать и о том, что хвойные и сейчас принадлежат к числу основных лесообразователей на огромных пространствах.

Переход мезозойского органического мира в кайнозойский совершался долго: в одних группах организмов раньше, в других позже, неодновременно в разных районах. Переход от мезофита к кайнофиту следует анализировать с учетом существовавших фитохорий, точно датируя местные флористические смены. Представления о повсеместном завоевании покрытосеменными господства в начале мела сложились на основании данных для Европы и США, где захоронения с доминирующими покрытосеменными становятся обычными с сеномана. Постулируя, что то же наблюдается и во всем мире, исследователи строили гипотезы о причинах «внезапного и повсеместного» завоевания суши покрытосеменными на рубеже раннего и позднего мела.

До сих пор существует убеждение, что меловые покрытосеменные были близки к современным родам. Более детальные исследования меловых фруктификадий и пыльцы показывают иное. Пыльца современных родов отмечена в небольшом количестве лишь с сенона и принадлежит немногим (около 10) родам (Nypa, Ilex, Nothofagus, Alnus, Symplocos и др.). Количество современных семейств в отложениях этого возраста немногим больше. Подавляющее большинство пыльцы нельзя отнести к современным родам и семействам.

При палеофлористическом районировании позднемеловых континентов необходимо учитывать данные по листьям и миоспорам, во многих районах макрофоссилии отсутствуют. Единого районирования с учетом тех и других остатков пока нет. Схемы, составленные по макрофоссилиям (В. А. Вахрамеев, B. А. Красилов, А. Л. Тахтаджян), охватывают только Северное полушарие, только Евразию или только СССР. По миоспорам составлялись и глобальные схемы (Е. Д. Заклинская, C. Р. Самойлович, А. Ф. Хлонова, Г. Ф. У. Хернгрин, С. К. Шривастава). Между предложенными схемами есть существенная разница. Тем не менее, с позднего мела, очевидно, возникло современное распределение наиболее крупных фитохорий. На севере располагались фитохории, отвечающие нынешнему Голарктическому царству, южнее — фитохории, предварительно сопоставляемые с объединенными Палеотропическим и Неотропическим царствами. Обнаруживается и южный аналог Голарктического царства, ныне представленный Капским, Голантарктическим и Австралийским царствами.

Между сравниваемыми позднемеловыми и современными фитохориями нельзя проводить климатические аналогии. В позднем мелу не было климатической дифференциации современного типа. Нет никаких данных о существовании в те времена оледенений. По-видимому, на всей Земле климат был преимущественно безморозным, на что указывают и палеотемпературные измерения, и модели атмосферной циркуляции. Косвенно об этом свидетельствуют и палеоботанические данные. Однако их палеоклиматическая интерпретация ненадежна. Обычно климатическая характеристика позднемеловым флорам дается по наличию современных родов и семейств. Их связь с климатическими зонами принимается неизменной. Это допущение, даже если считать определения надежными, едва ли оправдано. Вероятнее, что многие роды с течением времени существенно меняли свою климатическую приуроченность. Это видно хотя бы из того, что в прошлом в одних захоронениях встречаются роды, ныне населяющие разные климатические зоны. Необходимо учитывать возможность внеэкваториального персистирования.

Пока нельзя уверенно сопоставить позднемеловые фитохории с современными климатическими зонами. Это особенно относится к выделению в позднем мелу аналогов современной тропической флоры. На этот счет существуют разные мнения. Одни считают, что экваториальный пояс позднего мела был занят субтропическими лавролистными лесами, а формаций, сопоставимых с современной растительностью тропиков, совсем не было; другие — что экваториальная зона с тропической флорой не только сформировалась в мелу, но и успела до конца мела разделиться на аналоги нынешних царств (Палеотропис и Неотропис).

Следует ясно разделять два вопроса — была ли в позднем мелу зона с тропическим климатом (т. е. со среднемесячной температурой самого холодного месяца года выше определенного уровня, например, +16° или +18°) и были ли растительные формации, физиономически и таксономически сходные с современными тропическими. Тропическая климатическая зона тогда, несомненно, существовала, но неясно, какие растительные формации ее занимали и с какими современными формациями их следует сравнивать.

Становление современных крупнейших фитохорий произошло на фоне существенно иного, чем сейчас, расположения материков. В позднем мелу еще не закрылся океан Тетис, а Протоатлантический океан не препятствовал биогеографическим связям. Западная Гондвана (Африка и Южная Америка) уже отделилась от Восточной. Началось и отделение Африки от Южной Америки, так что расстояние между ними составляло уже сотни километров. Образовались акватории и между остальными гондванскими материками. Тем не менее флористические связи между частями Гондваны сохранялись.

По макрофоссилиям В. А. Вахрамеев выделяет в Северном полушарии Сибирско-Канадскую и Европейско-Туранскую области. Граница между ними в Евразии проходила субмеридионально недалеко от Урала, пересекала Казахстан и КНР. Положение восточной ветви этой границы неясно. К европейско-туранской близка флора востока Северной Америки и Гренландии. Зона перехода между обеими областями выделяется в Туркмено-Казахстанскую провинцию. По макрофоссилиям трудно установить четкие географические тенденции, проявляющиеся в распределении крупных таксонов или морфологических типов листьев. Наиболее ясно противопоставляются позднемеловые флоры США и Западной Европы и сенонские флоры Южного Казахстана с одной стороны, и сибирско-канадские флоры — с другой. В первых много покрытосеменных со сравнительно узкими, чаще всего цельнокрайними листьями (или листочками сложных листьев). Сюда относятся Dewalquea (= Debeya), Manihotites, Anisophyllum, Magnoliaephyllum и др. Меньшую роль играют платанолистные роды (такие листья иногда относят к платанам, особенно если с ними встречаются подходящие фруктификации; к этой группе принадлежит Credneria) и листья, сходные с Ficus (например, Diospyrophyllutn). Известны находки пальм. В захоронениях обычны хвойные (Sequoia, Araucaria), а гинкговые практически отсутствуют. Лептостробовых нет. Характерна ассоциация секвой с лавролистными покрытосеменными. На облике европейской флоры сильно сказался аридный климат, пояс которого охватывал Южную Европу, Ближний Восток и далее Среднюю Азию и КНР.

Сибирско-канадская флора отличается большим количеством платанолистных форм (Credneria, Platanus, Pseudoprotophyllum, Paraprotophyllum, Grewiopsis) и форм типа Trochodendroides (особенно характерен для всей области) и Rhamnites. Встречаются и листья, шире распространенные в более южных флорах. Часто в сеноманских флорах преобладают мелкие листья, сходные с Viburnum, а также относящиеся к Menispermites. Платанолистные формы в большом количестве появляются с сенона. При движении с севера на юг отмечается уменьшение количества хвойных, увеличение количества цельнокрайних листьев покрытосеменных и количества остатков цикадовых. Характерен род Quereuxia, вероятно, принадлежавший водным растениям. Листья Trochodendroides сопровождаются соплодиями Trochodendrocarpus. Пальмы полностью отсутствуют. Помимо покрытосеменных в сибирско-канадской флоре много папоротников, хвойных (Parataxodium), гинкговых (Ginkgoites), продолжают существовать цикадовые (Nilssonia) и лептостробовые (до сенона — Phoenicopsis). Отсутствие Nilssonia на крайнем севере Аляски и Чукотки (?) послужило основанием для выделения Берингийской области. Сибирско-канадская флора росла в условиях достаточно теплого и влажного климата. На востоке СССР и на западе США и Канады продолжалось угленакопление. В начале позднего мела отмечается похолодание (амкинский эпизод Е. Л. Лебедева), сменяющееся потеплением и новым похолоданием в конце мела. При похолодании во флоре возрастает роль хвойных.

Источником разногласий между палеофлористами служит флора Гренландии. Ее объединяют то с Сибирско-Канадской, или Бореально-позднемеловой областью (А. Л. Тахтаджян), то с Европейско-Туранской областью (В. А. Вахрамеев), то с флорой Сахалина, отделяемой от Сибирско-Канадской области (В. А. Красилов). По присутствию Phoenicopsis и Ginkgoites гренландская флора сближается с сибирско-канадской, а по наличию Dewalquea (= Debeya) и других южных форм — с европейско-туранской флорой. Здесь сочетаются лавролистные и платанолистные роды, а среди хвойных — Sequoia и Parataxodium. Иначе говоря, гренландская флора складывается из элементов разных областей. Такое же сочетание элементов В. А. Красилов отмечает на Сахалине. Для разрешения этих разногласий необходимо более тщательно разобраться не только в составе флор, но и в их стратиграфических соотношениях. Сейчас нередко сравниваются флоры верхнего мела, принадлежащие разным ярусам.

О позднемеловых флорах экваториальных и нотальных областей по макроостаткам растений нельзя составить сколько-нибудь ясного представления. Имеются данные лишь по единичным местонахождениям, причем большая часть определений нуждается в ревизии. Поэтому ограничимся указанием на то, что в этих областях в позднем мелу основными компонентами флоры были покрытосеменные, хвойные и папоротники.

До сих пор палинологическое районирование позднего мела выполнялось безотносительно к распределению макрофоссилий. Главную роль в нем играет распределение доминирующих групп Normapolles (это пыльца древних Juglandales) и Aquilapollenites (эту пыльцу пока не удается связать с определенным порядком покрытосеменных). Пыльца Normapolles характерна для востока Северной Америки и Европы, т. е. для Атлантического сектора Земли. Соответствующую фитохорию называли по-разному, в том числе и Европейско-Туранской областью. Пыльца Aquilapollenites характерна для северо-востока Северной Америки и всей Сибири. Эту фитохорию также именовали по-разному, в том числе и Сибирско-Канадской областью. Переходные комплексы отмечались в Западной Сибири, Казахстане, Приуралье, на юго-западе США и выделялись в отдельные провинции. Граница между фитохориями, выделенными по обеим группам, сначала казалась меридиональной, проходящей от северо-востока Казахстана через Западную Сибирь в область нынешнего Северного Ледовитого океана. Позже было установлено, что комплексы миоспор с доминирующей пыльцой Aquilapollenites есть на северо-западе Европы. Эти данные вместе с анализом других ключевых родов позволяют считать границу двух главных флор широтной с коленообразным изгибом (принятым за меридиональную границу) в Западной Сибири — Казахстане.

Палинологические данные позволяют проследить на юге Европейско-Туранской области ксерофитную растительность, приходящуюся на аридный пояс. Здесь продолжает встречаться Classopollis и ребристая пыльца голосеменных (Gnetaceaepollenites, Ephedripites). В верхнем мелу Казахстана, особенно Южного, количество пыльцы Classopollis достигает 60 %. Этой пыльцы много и южнее Сибирско-Канадской области. Так, она доминирует в сантонских отложениях Японии.

Южнее Европейско-Туранской области располагались экваториальные флоры, прослеживаемые в палинологических комплексах Северной и Экваториальной Африки и севера Южной Америки. Эти районы объединяются в фитохорию опять же с разными названиями, например, Афро-Южноамериканская область. По аналогии с ранним мелом лучше употреблять название Экваториальная область. Примечательно отсутствие здесь Мешковой пыльцы хвойных, большое количество спор с элатерами, ребристой пыльцы, а также пыльцы пальм и других тропических растений. Много пыльцы протейных. В верхнем мелу Египта отсутствует пыльца Normapolles. Судя по присутствию общих родов (Buttinia, Proxapertites и др.) в Африке и Южной Америке, Атлантический океан в начале позднего мела еще не препятствовал миграции растений. К тропикам относится и Малайзийская провинция с местонахождениями на островах Юго-Восточной Азии. Здесь пыльцы протейных нет.

О верхнемеловых миоспоровых комплексах Индии данных мало. Отсюда указана пыльца и Aquilapollenites и Normapolles, причем возрастное и географическое соотношение комплексов с той и другой пыльцой не вполне ясны. Далее к югу располагалась Австрало-Антарктическая провинция (область) с местонахождениями в Австралии, Новой Зеландии, на юге Южной Америки и в Антарктиде. Здесь особенно интересно доминирование пыльцы Nothofagus (появляется в верхнем сантоне), характерного растения кайнозоя южных материков. Встречается пыльца протейных и подокарповых. Как и в раннем мелу, разные типы пыльцы покрытосеменных появляются в Австралии позже, чем в Экваториальной и Европейско-Туранской областях. Так, трехбороздная пыльца появляется лишь в начале турона, а многопоровая (Australopollis) — в конце турона.

Таковы самые общие черты позднемеловых фитохорий. В действительности состав и соотношение их флор гораздо сложнее. Похолодания и потепления приводили к существенным перемещениям растительных ассоциаций. Так, при потеплении в сантонско-кампанское время в Сибирско-Канадской области появились ассоциации с высоким содержанием лавролистных покрытосеменных, а ассоциации хвойно-широколиственных пород оттеснялись к северу. В это же время в Японии увеличивается количество пыльцы Classopollis, что указывает на аридизацию климата. Подобные климатические эпизоды резко меняли облик флор, а отсутствие резких температурных различий между фитохориями приводило к перемещениям флористических ассоциаций на большие расстояния. Все это сильно затрудняет флористическое районирование Земли для позднего мела в целом. В условиях существенных перемещений флористических границ районирование должно выполняться по более дробным интервалам.

Рубеж мела и палеогена не отмечен крупными флористическими перестройками в глобальном масштабе.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: