Факультет

Студентам

Посетителям

Силуро-девонские флоры

Основываясь на распределении макрофоссилий в разрезах, X. П. Бэнкс предложил разделить интервал от пржидольского яруса (силур) до фаменского яруса (девон) на семь флористических зон. Они обозначены римскими цифрами и названиями характерных родов, распространение которых не обязательно соответствует всей зоне. Из-за невозможности выделить в девоне четкие фитохории характеристика зон дается без разделения по местонахождениям или их группам. Д. К. Макгрегор и Д. Б. Ричардсон для девона установили региональные и планетарные палинологические зоны, не совпадающие с зонами по макрофоссилиям.

Зона I (Cooksonia), судя по новейшим находкам, начинается в верхах венлока и далее охватывает лудлов и даунтон (пржидолий). Флора зоны I известна в немногих местонахождениях (Подолия, ЧССР, Англия, Ирландия, штат Нью-Йорк). Высшие растения (Cooksonia), представленные мелкими экземплярами с тонкими осями (до 3 мм в ширину), ассоциируют с водорослями Parka, Pachytheca и Proiotaxites, а также морскими животными. По-видимому, это ассоциация маршей. В Подолии в зоне I известны талломные формы (Praehepaticites), возможно относящиеся к водорослям или принадлежащие гаметофитам проптеридофитов.

Зона II (Zosterophyllum), жедин (диттон) — нижний зиген. Эта флора известна в тех же районах, что и предыдущая, а также в Казахстане и Кузбассе, близка к ней по составу и общему облику, но отличается появлением и широким распространением Zosterophyllum и иногда Sporogonites. В верхней части зоны исчезает Parka. В жединских отложениях Кузбасса указаны своеобразные роды Stolophyton (оси с боковыми эллиптическими спорангиями, сидящими на ножке), Juliphyton (возможно этот род близок к Zosterophyllum) и Uscunajphyton (вильчатая-ось, несущая на наружной стороне верхней части обоих ответвлений изогнутые вверх придатки, на которых сидит по одному спорангию).

Зона III (Psilophyton), верхний зиген — эмс. Именно флору этой зоны обычно имеют в виду, когда говорят о раннедевонской флоре, иногда называемой псилофитовой. Будем называть флору этой и двух предшествующих зон проптеридофитовой. В зоне установлено около 30 родов (в некоторых местонахождениях обнаружено 15—20 видов), относящихся к проптеридофитам, первым плауновидным (Drepanophycus, Protolepidodendron, Barragwanathia), в том числе лигульным (Leclercqia), баринофитовым (Barinophyton, Protobarinophyton). Проптеридофиты представлены всеми тремя классами, в том числе и впервые появляющимися тримерофитами (Psilophyton, Trimerophyton, Pertica). К риниевым относятся Cooksonia и, может быть, некоторые Taeniocrada, а к зоостерофилловым — Zosterophyllum, Gosslingia, Renalia, Rebuchia, Sawdonia и Crenaticaulis. Местонахождения зоны известны в Сибири, Казахстане, Донбассе, Западной Европе, Северной Америке, КНР, Южной Америке, Австралии. Существует мнение, что к данной зоне относится и считающаяся другими силурийской флора с Barragwanathia Австралии; Barragwanathia обнаружена в эмсе Канады.

Предпринимались попытки выделить в раннем девоне палеофлористические провинции. Например, предлагалось рассматривать в качестве самостоятельных провинций флоры Казахстана и Сибири. Отмечалось своеобразие флор Гондваны. Раннедевонские фитохории пока нельзя обосновать ни по макрофоссилиям, ни по миоспорам. Многие раннедевонские роды макрофоссилий известны лишь в одном местонахождении. Однако есть и широко распространенные роды (Zosterophyllum, Sawdonia, Drepanophycus, Taeniocrada). Заметить какие-либо закономерные изменения родового состава и тем более надродовых групп на площади пока не удается. В некоторых районах (ФРГ, Казахстан, Южная Америка) увеличивается роль плауновидных. Psilophyton и близкие к нему тримерофитовые отсутствуют в Сибири, a Margophyton (широко распространенный в Евразии) в Северной Америке. Невозможность ограничения раннедевонских фитохорий, видимо, связана как с субъективными (плохая изученность растительных остатков в подавляющем большинстве местонахождений), так и с объективными причинами. Все или почти все известные нам раннедевонские растения или были однолетними, или имели однолетние воздушные побеги. Поэтому их распространение могло не зависеть от климатической зональности, к тому же не очень резкой. Кроме того, многие раннедевонские роды (если не большинство их) были водными или полуводными растениями, что тоже благоприятствовало меньшей зависимости их распространения от климатических поясов. Согласно реконструкции Г.-И. Швайцера, раннедевонские ландшафты (Рейнской области) напоминали обширные марши с очень слабо расчлененным рельефом. Они часто заливались морем, так что создавалось множество промежуточных биотопов между морскими и континентальными.

Зоны IV (Hyenia) и V (Svalbardia), средний девон. Граница между ними проходит немного выше границы эйфеля и живета. Среднедевонская флора называлась гиениевой или протоптеридиевой по характерным родам Hyenia и Protopteridium (т. е. Rellimia). Появление этих родов действительно отмечает новый этап в эволюции высших растений. По-видимому, Hyenia имела такое же анатомическое строение, как и Calamophyton, появляющийся с середины эйфеля и относящийся к кладоксилеевым папоротникам. Свойственное кладоксилеевым анатомическое строение с множеством ксилемных пучков, идущих вдоль стебля, появляется в самых верхах зоны III. Rellimia — один из наиболее древних прогимноспермов, пока еще весьма примитивных. Появление Rellimia в основании среднего девона подтверждается и одновременным появлением ассоциирующих с этим родом спор Rhabdosporites langii.

В среднедевонской флоре, сложенной более чем 50 родами, сохраняются многие роды проптеридофитовой флоры, принадлежащие зостерофилловым (Sawdonia, Hicklingia) и тримерофитовым (Pertica, Psilophyton). Примечателен род Chaleuria с зарождающейся гетероспоровостью; его соотношения с тримерофитовыми и прогимноспермами неясны. Продолжают существовать баринофитовые. Помимо уже упоминавшихся Hyenia и Calamophyton, папоротники представлены родами Pseudosporochnus, Langoxylon и, может быть, Protocephalopteris. К протоптеридиевым прогимноспермам, кроме Rellimia относятся Aneurophyton, Tetraxylopteris и Triloboxylon. Рубеж зон IV и V отмечен появлением археоптеридиевого прогимносперма Svalbardia. В среднем девоне обнаружены первые дисперсные мегаспоры, которые могли принадлежать как прогимноспермам, таки плауновидным. Последние широко распространены в обеих среднедевонских зонах. Они представлены перешедшими из нижнего девона Drepanophycus, Protolepidodendron и Leclercqia, а также впервые появляющимися Colpodexylon (эйфель), Archaeosigillaria и Lepidodendropsis (с живета). Среднедевонские плауновидные протостелические, с экзархной или слабо мезархной ксилемой. Их стела имеет в поперечном сечении очертание зубчатого колеса. В среднем девоне указывался и род Lycopodites, сравнивавшийся с современным родом Lycopodium. В живете появляются ибиковые (lbyka, Iridopteris), возможные предки членистостебельных. Предполагают, что род Honseleria из живета ФРГ относится к членистостебельным, но вероятнее его принадлежность к ибиковым. Из растений неопределенного систематического положения для среднего девона характерен род Barrandeina. В зоне V во многих местах встречаются спонгиофитовые и близкие к ним водоросли (бурые?) родов Protosalvinia, Spongiophyton, Orestovia, Bitelaria. В Кузбассе фитолеймы Orestovia вместе с некоторыми другими, пока еще плохо изученными родами, образуют прослои угля (сапромиксита, или барзассита). Характер местообитания этого углеобразующего сообщества пока неизвестен. Тонкие прослои угля, образованные остатками Orestovia, Bitelaria и родственными им растениями, известны и в Воронежской области.

Местонахождения среднедевонской флоры распространены так же, как и проптеридофитовой, но большая их часть относится к живету. В наиболее богатых местонахождениях определено до 30 видов. Эйфельская флора известна в немногих местах и по облику близка к проптеридофитовой. Когда в литературе говорится о среднедевонской флоре в целом, то имеется в виду прежде всего живетская флора Европы, Сибири, Казахстана и Средней Америки. В большинстве местонахождений обычны остатки, относимые к Rellimia, Pseudosporochrtus (среди них есть экземпляры с диаметром стволов до 20 см) и Protolepidodendron, однако лишь для немногих мест определения этих родов надежны. В некоторых местонахождениях (Центральный Казахстан, о-ва Шпицберген, Северная Африка, штат Нью-Йорк, КНР) большую роль играют плауновидные с довольно толстыми стволами (диаметром до 8 см); у найденных в Казахстане и морфологически близких к Tomiodendron М. А. Сенкевич обнаружила крупную лигульную ямку в пазухе листа. В Казахстане в среднем девоне были распространены лепидофиты, сходные с Lepidodendropsis по строению и очертанию листовых подушек, но имеющие, по данным А. Л. Юриной (1985 г.), стробилы типа Flemingites.

Пока непонятно, можно ли объединить местонахождения, богатые лепидофитами, в перечисленных районах в отдельную фитохорию или присутствие лепидофитов с довольно толстыми стволами контролировалось местными фациальными условиями. Отмечалось отличие гондванских среднедевонских флор (более бедных) от одновозрастных флор северных материков. В КНР до сих пор не найдены обычные в Европе Hyenia и Calamophyton. Выделить фитохории не удается и по миоспорам, есть космополитные роды и даже виды (Rhabdosporites latigii, Grandispora naumovii и др.), но есть и таксоны, ограниченного географического распространения.

Зона VI (Archaeopteris), фран — нижний фамен. В литературе флора зон VI и VII называется «археоптериевой». Ниже это название вслед за Х/П. Бэнксом применяется только для флоры зоны VI. Археоптериевая флора распространена столь же широко, что и протоптеридиевая, и сравнима с ней по разнообразию (более 50 родов). Сам род Archaeopteris распространен по всему Северному полушарию и в Австралии. Поскольку Archaeopteris относится к числу доминирующих растений, его распространение подчеркивает космополитность позднедевонской флоры.

Появление Archaeopteris в начале позднего девона, видимо, сыграло большую роль в эволюции растительного покрова. Это были настоящие деревья с мощными (до 1,5 м в диаметре) стволами, сложенными вторичной древесиной. В позднем девоне (США) Archaeopteris формировали леса по побережьям рек, впадавших во внутреннее море. Судя по обилию фрагментов древесины Callixylon во многих местонахождениях, археоптериевые леса покрывали обширные площади. В позднем девоне существовали и деревья со стволами, имеющими древесину типа Dadoxylon и Palaeoxylon. Продолжали существовать протоптеридиевые прогимноспермы Aneurophyton. Возможно им принадлежали толстые (диаметром до 1 м) стволы (Eospermatopteris).

В верхнем девоне еще встречается некоторое количество проптеридофитов (Taeniocrada, Sawdonia, Thursophyton) и баринофитов, кладоксилеевые (Pseudosporochnus и др.), роды неопределенного систематического положения (Tortkophyton, Platyphyllum), водоросли (Protosalvinia и Prototaxites). Большую роль во многих верхнедевонских местонахождениях играют плауновидные. Среди них есть доживающие примитивные типы (Drepanophycus), роды, появившиеся в среднем девоне (Archaeosigillaria, Lepidosigillaria, Colpodexylon, Lepidodendropsis, Lycopodites) и новые роды (Protolepidodendropsis, Leptophloeum, Pseudolepidodetidropsis). Некоторые из плауновидных имели довольно толстые стволы (до 40 см в диаметре у Lepidosigillaria).

О фитохориях зоны VI можно сказать то же, что и о предшествующих. Наметить отчетливых географических тенденций в распределении родов почти не удается. Правда, в Европе и Сибири нет рода Leptophloeum, характерного для Гондваны, КНР, Японии, Казахстана и Северной Америки и встречающегося в комплексах с доминирующими плауновидными (последних очень мало в Сибири и, наоборот, много в экваториальных флорах и Гондване). Если в предшествующих зонах намечалась некоторая разница тондванских и северных местонахождений, то в зоне VI ее подметить не удается отчасти из-за того, что флора Гондваны очень плохо изучена. Некоторые роды распространены очень широко, другие обнаруживают географическую приуроченность. Так, мегаспоры типа Nikitinisporites и соответствующие им однолучевые микроспоры Archaeoperisaccus распространены только севернее предполагаемого франского палеоэкватора.

Зона VII (Rhacophyton — Cyclostigma) отвечает верхней части фамена и, может быть, местами низам турне, так как сопоставление флороносных слоев друг с другом и с морскими разрезами часто недостаточно уверенное. Приходится учитывать и то, что в пограничных отложениях девона и карбона облик флористических комплексов может зависить от фациальной обстановки, контролирующей участие растений, более характерных для девона или карбона. В СССР в течение многих лет граница девона и карбона проводилась по подошве зоны Wocklumeria, а в других странах — по подошве зоны Gattendorfia. Сейчас большинство стратиграфов склонно проводить эту границу по конодонтовой зоне Siphonodella sulcata, что незначительно отличается от прежнего уровня по подошве зоны Gattendorfia. Именно этот уровень границы принят и в данной работе при указании возраста растений и комплексов флоры. Повышение границы систем в СССР ведет к тому, что некоторые флоры, традиционно считавшиеся раннекарбоновыми, теперь надо считать позднедевонскими. Соответственно приходится иначе оценивать и фитогеографическую обстановку в позднем девоне в целом.

При установлении зоны VII X. П. Бэнкс обозначил ее только родом Rhacophyton, к которому стоит добавить широко распространенный род Cyclostigma. Флора зоны VII беднее предыдущей (менее 30 родов, если учитывать надежно датированные местонахождения). В Западной Европе, на Медвежьих островах и в США преобладают лепидофиты (Cyclostigma, Protolepidodendropsis, Archaeosigillaria), прогимноспермы (Archaeopteris, Callixylon) и папоротниковидные (Rhacophyton, Cladoxylon, Cephalopteris). Появляются достоверные членистостебельные (Pseudobornia, Sphenophyllum и Eviostachya) и первые голосеменные, представленные изолированными или заключенными в купулу семезачатками (Archaeosperma, Spermolithus и др.). К растениям неопределенного систематического положения относятся Sphenopteris, Sphenopteridium, PlatyphyU lum, Dadoxylon. По данным С. Э. Шеклера, род Rhacophyton мог приспосабливаться к болотным условиям в прибрежноморских низинах и речных долинах. Скопления остатков этого рода образовывали тонкие угольные пласты. В торфообразующих болотах того времени других растений, видимо, не было. Плауновидные проникли в болота позже.

Возможно, что с зоны VII начинается фитогеографическая дифференциация. К этой зоне скорее всего принадлежит флора быстрянской свиты Минусинского бассейна с Pseudolepidodendropsis, Cyclostigma и Sphenophyllum. К Pseudolepidodendropsis отнесены лепидофиты, принадлежащие другому, вероятно, эндемичному роду. Из этой же свиты указывался один экземпляр Archaeopteris. Если учесть обилие Archaeopteris в нижележащей тубинской свите (верхний девон), то крайняя редкость этого рода в быстрянской флоре и сама бедность последней таксонами (при большом количестве растительных остатков) едва ли представятся случайными. С этого времени до начала среднего карбона в Сибири не было растений с толстыми пикноксилическими стволами. Их исчезновение можно связать с аридизацией климата. Обособление в Сибири самостоятельной Ангарской области отражено в турнейской флоре, сменившей быстрянскую.

Чтобы выявить становление флористической дифференциации нужно обращаться и к палинологическим данным. В верхах девона почти по всему миру заметную роль играют очень характерные споры Retispora lepidophyta с перфорированной оторочкой, вероятно принадлежащие циклостигмам. Устанавливается родовая общность миоспоровых комплексов самых верхов девона в Европе, Казахстане, Сибири, Северной Америке и Австралии. В то же время сравнение палинологических комплексов нижней части турне показывает, что их видовой и, отчасти, родовой состав довольно сильно меняется в пространстве.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: