Факультет

Студентам

Посетителям

Заключительная часть развития эндосперма

Образование крахмала в центральной клетке пшеницы обнаруживается еще до оплодотворения и сохраняется в течение всего развития эндосперма. Крахмал, возникший на первых его этапах (1-е сутки), используется в процессе первых этапов формирования. На 3—4-е сутки после опыления вновь появляются мелкие крахмальные зерна в амилопластах, остальная часть стромы заполнена ламеллярными структурами. При последующей дифференциации крахмальные зерна становятся линзовидными и занимают весь объем амилопласта; обычно они крупные, поэтому их классифицируют как зерна А-типа.

Как известно, в эндосперме злаков имеются крахмальные зерна и меньших размеров (крахмальные зерна Б-типа). Появляются они, как правило, позже зерен А-типа. Детальные электронно-микроскопические исследования эндосперма пшеницы показали, что синтез мелкозернистого (Б-типа) и крупнозернистого (А-типа) крахмала происходит в амилопластах, поэтому говорить о митохондриальном происхождении зерен Б-типа нельзя. Было уточнено, что гранулы мелкозернистого крахмала образуются в амилопластах, отпочковавшихся от пластид, имеющих зерна А-типа; зерна Б-типа формируются на 10—15-е сутки после опыления. Деление крахмальных зерен на А — и Б-типы носит условный характер, поскольку меньшие размеры зерен Б-типа могут быть объяснены более поздним началом их синтеза.

Итак, на начальных этапах эндоспермогенеза (ядерная стадия и начало клеточной) осуществляется процесс дифференциации и формирования эндосперма (у пшеницы, ржи и ячменя он длится 5—6 сут). С 5-х по 10-е сутки после опыления происходит увеличение числа клеток эндосперма и их размеров. С 10—12-х суток начинается заполнение клеток эндосперма крахмалом и белками; от соотношения последних зависит тип эндосперма (крахмалистый или стекловидный). Таким образом, идет «налив» зерна, который продолжается до 15—20-х суток (молочная спелость). К концу фазы молочной спелости содержание воды снижается до 50—70 %, большинство растворимых форм соединений переходит в запасные. В это время зародыш пшеницы и ржи способен к прорастанию, т. е. автономен и в определенном смысле не зависит от материнского организма. Затем происходит замедление процесса налива зерна и наступает фаза восковой спелости. В этой фазе содержание воды снижается до 20—30 %, размер зерна еще не уменьшается, но оно затвердевает. Образование крахмала и белка прекращается. В эту фазу при неблагоприятных погодных условиях зерно способно прорастать на растении. Далее наступает фаза полной спелости, которая характеризуется сокращением размеров зерна и снижением содержания воды в нем до 15—20 %.