Факультет

Студентам

Посетителям

Видоизменения мицелия грибов

У грибов иногда можно наблюдать известную дифференцировку гиф мицелия. Отдельные гифы в результате приспособления к выполнению определенных функций несколько изменяют свой внешний вид. Так, у некоторых мукоровых грибов можно обнаружить воздушные дугообразные гифы, которые называют столонами, с помощью которых гриб быстро распространяется по субстрату. Столоны прикрепляются к субстрату ризоидами. Ризоиды — это пучок коротких разветвленных гиф, напоминающих по внешнему виду корни. Однако служат они только для прикрепления к субстрату и развиваются как реакция на соприкосновение с твердым телом. Как только столон перебросился и соприкоснулся с субстратом, то сразу возникают ризоиды. При этом надо подчеркнуть, что ризоиды возникают не только при соприкосновении с питательным субстратом, например с агаровой средой, но и с любым другим субстратом, даже со стеклом. Такую картину можно наблюдать у Rhizopus nigricans. Таким образом, ризоиды представляют собой пучок коротких пигментированных, разветвленных нитей, имеющих форму корней и выполняющих функцию прикрепления.

У многих грибов мы наблюдаем образование так называемых аппрессориев, которые так же, как и ризоиды, выполняют функцию прикрепления. Это тоже специализированные части грибницы. Аппрессории встречаются у грибов с эпифитной (поверхностной) грибницей, как, например, представители пор. Erysiphales. Аппрессории имеют вид плоских утолщений на ветвях гиф и могут быть простыми и лопастными и представлять собой одну видоизмененную клетку мицелия, либо могут быть сложными, многоклеточными, как, например, у грибов Sclerotinia sclerotiorum и у Sclerotinia tuberosa. Наблюдать образование аппрессориев довольно просто: если на предметное стекло поместить споры (например, Erysiphe communis), то через несколько часов спора дает росток, кончик которого при соприкосновении со стеклом образует аппрессорий.

Несколько напоминают аппрессории так называемые гифоподии. Гифоподии имеют вид вздутых одноклеточных коротких боковых ветвей гифы. Одни авторы считают их аналогами аппрессориев, которые служат для прикрепления к субстрату грибницы (некоторые виды Perisporiales), другие рассматривают гифоподии запасающими органами, где скапливаются питательные вещества. Различают два типа гифоподиев — головчатые в виде одноклеточных ветвей и шиповатые, состоящие из короткой боковой ножки, на которой располагается округлая головка из нескольких клеток.

Как поверхностный, так и внутренний межклеточный мицелий часто развивает особые специальные ветви — гаустории.

Впервые этот орган был обнаружен А. Де Бари, он и ввел это понятие. Гаустории представляют собой своеобразные органы питания и встречаются исключительно у грибов-паразитов (мучнисто-росяных, ржавчинных, пероноспоровых и др.). У мучнисто-росяных грибов, имеющих поверхностный мицелий, гаустории развиваются следующим образом: аппрессорий, прикрепляясь к клетке растения-хозяина, выделяет особые ферменты, которые разрыхляют кутикулу, и через эти участки от основания аппрессориев выходит росток, который внедряется в полость клетки растения-хозяина. В гаусторию проникает ядро. Питание паразитного гриба осуществляется только через гаустории, которые выбирают из клетки питательные вещества осмотическим путем, путем всасывания.

У паразитов другой группы — у ржавчинных грибов — грибница никогда не бывает поверхностной, а является межклеточной эндофитной. Ветви такой грибницы в полость клетки развивают гаустории. Гаустории в этом случае являются продолжением вегетативной нити, которая, пройдя в клетку хозяина, изменяет свой внешний облик. Для растительной клетки гриб — это инородное тело, внедрение которого не проходит для нее бесследно. Растительная клетка-хозяин реагирует на процесс внедрения гриба и не дает возможности развиваться гаустории дальше.

Гаустории состоят из узкой части, пронизывающей оболочку клетки, и расширенной части, расположенной в полости клетки. Цитологическая картина гаусторий следующая. Прежде всего в гаусториях обычно много митохондрий, а также большое число рибосом, что свидетельствует о том, что в гаусториях протекают процессы синтеза; кроме того, между клеточной стенкой гаустории и плазмолеммой клетки-хозяина образуется аморфный слой-чехол (футляр). Гаустория обычно растет по направлению к ядру клетки-хозяина.

Форма гаустории (ее расширенной части) бывает различной: булавовидной (у видов Albugo, Plasmopara, Erysiphe и др.), спиральной и лопастной (у Puccinia violae), встречаются ветвистые ленточные гаустории, они заполняют всю полость клетки (например, у видов Peronospora и др.).

Аналогами гаустории грибов-паразитов можно считать арбускулы грибов-микоризообразователей. Арбускулы представляют собой многократно дихотомически разветвленные гифы, проникающие в паренхимные клетки корня. Считают, что эти видоизмененные гифы образуются под влиянием защитной реакции клеток растения-хозяина.

При обильном ветвлении гифы мицелия могут расти по направлению друг к другу, и в местах соприкосновения нередко происходит слияние их с образованием мостиков. Они носят особое название — анастомозы. При обильном развитии анастомозов мицелий принимает вид сеточки. Чаще всего анастомозы развиваются при недостатке питания. Их назначение сводится к следующему:

  • через них происходит обмен веществ;
  • нередко через анастомозы происходит переливание ядер из клетки одной гифы в клетку другой, что приводит к половому процессу у некоторых групп грибов;
  • служат для скрепления гиф мицелия.

Разрыв грибницы при наличии большого количества анастомозов сильно затруднен. Различают истинные анастомозы, образующиеся между разными гифами грибницы и сопровождающиеся переходом ядер из одной гифы в другую, самоанастомозы и псевдоанастомозы. В последнем случае имеет место соприкосновение гиф, которое не приводит к миграции ядер.

В ряде случаев гифы мицелия бывают снабжены пряжками. Это — маленькие клетки, лежащие сбоку гифы, против поперечных перегородок. Возникают пряжки следующим образом. На многоклеточной гифе образуется боковой вырост, который тотчас же загибается к основанию клетки и вновь с ней сливается. Пряжка затем отделяется перегородками и становится слепым протоком. Такие пряжки встречаются преимущественно у базидиальных грибов. Их наличие служит систематическим признаком, устанавливающим принадлежность к этой группе грибов. Роль пряжек состоит в том, что через них происходит передача ядра из одной клетки в другую. У Siereum subtomentosum гифы характеризуются парными пряжками, а у Stereum hirsutum отмечаются гифы с мутовчатыми пряжками.

У некоторых грибов мицелий в присутствии соответствующих животных (личинок нематод) формируют липкие петли, которые, соединяясь друг с другом, образуют сети. Эти сети рассматриваются как приспособления грибов-хищников к улавливанию своей жертвы. У грибов-хищников отмечены многие типы ловчих аппаратов, представляющих собой видоизменения мицелия и служащих для улавливания жертвы. К ним следует отнести крючковидные отростки гифы, вздутые клетки, развивающиеся на коротких ветвях мицелия, состоящих из 1—3 клеток, а также разные типы колец-ловушек (пассивное и сжимающее кольцо).

К видоизменениям мицелия относят оидии, представляющие собой различной формы (цилиндрические, эллипсоидальные или др.) клетки, на которые распадается мицелий. Оидии возникают как на клеточном, так и на неклеточном мицелии. Если они возникают на неклеточном мицелии, то перед их образованием на мицелии появляются поперечные перегородки. Если оидии формируются на многоклеточном мицелии, то перед их образованием возникают дополнительные более часто расположенные, чем обычные, перегородки. Вслед за появлением дополнительных перегородок образуются в этих местах перетяжки, и нить распадается на большое количество отдельных клеток-оидий.

Чаще всего оидии образуются при неблагоприятных условиях, связанных с кислородным голоданием. При подходящих условиях оидии прорастают в новый мицелий. Таким образом, возникновение оидий это защитное приспособление, служащее для сохранения организма. У некоторых же грибов оидии входят в цикл развития как обязательная стадия (Monilia, Oidium и др.).

Из видоизменений мицелия следует упомянуть еще почкующийся мицелий. В отличие от типичного мицелия, почкующийся мицелий характеризуется тем, что клетки его размножаются не обычным делением, а почкованием. При почковании на поверхности клеток появляется бугорок, или почка, которая постепенно увеличивается в размерах и отделяется затем перегородкой от производящей клетки. На ней в свою очередь развиваются такие же почки, и все это повторяется несколько раз. В результате такого почкования получается непрочное соединение круглых или овальных клеток, которое и представляет Собой почкующийся мицелий. В некоторых случаях такой мицелий остается коротким и состоит из 2—3 клеток, в других случаях он достигает больших размеров и даже ветвится. Почкование встречается у многих грибов. У одних грибов почкование есть результат влияния неблагоприятных условий, как, например, у мукоровых. У других видов — это нормальное, наследственное явление. У дрожжей, например, почкующийся мицелий заменяет грибницу.

Грибница нередко образует так называемые хламидоспоры. Они представляют собой толстостенные клетки, возникающие одиночно или группами на вегетативном мицелии. Иногда они обособляются и становятся свободными, не связанными с мицелием. Образуются хламидоспоры следующим образом. Вначале, так же как и при образовании оидий, на мицелии появляются более многочисленные дополнительные поперечные перегородки. Затем содержимое одной клетки или нескольких клеток переливается в соседнюю или соседние. После этого протоплазма отслаивает собственную оболочку под старой оболочкой гифы, образовавшиеся клетки и представляют собой хламидоспоры. После разрушения оставшихся пустыми частей гиф они освобождаются.

Хламидоспоры выдерживают высыхание и действие других неблагоприятных условий и могут сохраняться жизнеспособными до 10 и более лет. Они содержат значительные запасы питательных веществ (жиров, углеводов), оболочка их плотная, часто пигментирована и имеет различную скульптуру. Отличие хламидоспор от оидий заключается в том, что, во-первых, хламидоспоры имеют собственную оболочку и, во-вторых, прорастают они чаще всего с образованием органов спороношения, тогда как оидии прорастают в мицелий. Хламироспоры распространены у очень многих грибов. У одних грибов (головневые и др.) они являются обязательной стадией в цикле развития, тогда как у других (фикомицеты, несовершенные грибы и др.) образуются при неблагоприятных условиях, например при высыхании питательной среды, при голодании и пр.

Хламидоспоры могут быть в виде отдельных клеток или в виде клубочков (спорокучек). Так, у видов Ustilago хламидоспоры одиночные, очень мелкие, с гладкой или шиповатой оболочкой, тогда как у видов Urocystis (например, U. tritici — возбудителя стеблевой головни пшеницы и др.) они представлены клубочками. Обычно клубочки состоят из 1—3 или более типичных пигментированных клеток, вокруг которых располагаются мелкие, тонкостенные, бесцветные, лишенные содержимого клетки. Последние служат для более легкого распространения хламидоспор, т. е. выполняют роль парашюта.

Хламидоспоры, образующиеся на мицелии, могут развиваться либо интеркалярно, с образованием ннтеркалярных цепочек из хламидоспор, либо на концах ветвей. Интересна отмечавшаяся различными авторами способность конидий некоторых грибов превращаться в хламидоспоры. Это явление обнаружено у многих почвенных несовершенных грибов из родов Fusarium, Alternaria, Helminthosporium и др. Так, например, у видов Fusarium превращение конидий в хламидоспоры происходит разными способами. Конидии перед этим претерпевают следующие изменения: содержимое крайних клеток перетекает в серединную клетку, которая, уплотняясь, окрашивается в темный цвет и становится хламидоспорой. В других случаях конидия вначале дает ростковую трубку, на конце которой возникают терминальные хламидоспоры. Шаровидные, овальные или грушевидные хламидоспоры могут формировать питиевые, фитофторовые и многие несовершенные грибы. Они возникают терминально и иитеркалярно, иногда, в частности, у видов Phytophthora (Ph. cinnamomi) образуются на коротких ветвях.

Хламидоспоры не следует смешивать со вздутиями, которые часто образуются на грибнице многих грибов (Fusarium и др.) и резко отличаются от них величиной и отсутствием содержимого внутри. Наличие хлампдоспороподобного мицелия отмечалось многими авторами. Образование хламидоспороподобного мицелия может происходить под влиянием антагонистов из числа бактерий и актиномицетов. Такого рода мицелий наблюдали у почвенных грибов, а также у грибов, часть цикла которых осуществляется в почве.

Аналогом хламидоспор являются везикулы, встречающиеся у грибов — микоризообразователей. Везикулы — это пузыревидные вздутия, содержащие капли жира. Им приписывают функцию запасания питательных веществ. Возникают они как вне корня (внекорневые везикулы), так и внутри корня в корневой паренхиме (внутрикорневые везикулы). После разрушения корня они могут служить также и органами размножения.

Очень близки к хламидоспорам по своему происхождению так называемые геммы. Они образуются так же, как и хламидоспоры, но отличаются своей формой. Даже у одного и того же вида можно наблюдать геммы различной формы. Они имеют толстостенную окрашенную оболочку, что позволяет им перезимовывать в неблагоприятных условиях. Геммы встречаются среди сапролегниевых, энтомофторовых, головневых и некоторых несовершенных грибов. Развиваются они часто внутри тканей хозяина и играют роль покоящихся спор.

Отдельные гифы мицелия могут образовывать различные типы сплетения. Часто при культивировании грибов на искусственных питательных средах (особенно мукоровых) образуется рыхлое, нежное паутинистое сплетение мицелия. У некоторых грибов мы наблюдаем хлопьевидное или войлочное сплетение гиф, представляющее собой уже более уплотненное сплетение, напоминающее вату или войлок: такого типа сплетение имеет место у видов Sclerotinia, Fusarium и др.

Грибы нередко формируют пленки. Они представляют собой слой плотно переплетенных гиф, причем гифы здесь расположены в разных направлениях. Пленки бывают различной толщины — от нескольких миллиметров до 0,5 см. Они образуются или на поверхности субстрата, или в трещинах древесины (Fomes, Serpula и др.). Пленки формируют очень многие грибы, особенно на поверхности жидких питательных сред в чистых культурах. Однако в природных условиях они встречаются преимущественно у трутовиков.

У грибов в качестве более сложного и специализированного сплетения грибницы следует указать шнуры или тяжи. Они состоят в противоположность пленкам из параллельно расположенных гиф мицелия. Здесь уже наблюдается либо срастание гиф вегетативного мицелия, либо скрепление этих гиф с помощью коротких анастомозов. Можно выделить несколько типов шнуров. В простейшем случае они состоят из небольшого числа параллельно идущих однородных (одинакового строения) гиф, срастающихся друг с другом ослизненными наружными оболочками или образующих короткие анастомозы. В других случаях гифы, составляющие шнуры, получают известную днфференцировку; она выражается в том, что наружные элементы, образующие кору, слагаются из мелких, но прочных окрашенных в темный цвет гиф, а внутренние, образующие сердцевину, состоят из более широких бесцветных гиф.

Наибольшей дифференцировки достигает строение шнура у домового гриба Serpula lacrymans. Здесь различают обыкновенные тонкостенные гифы, они служат для продвижения питательных веществ; гифы толстостенные с узким просветом и сильно утолщенными оболочками придают шнуру прочность; гифы с широким просветом служат для продвижения воды, у таких гиф нет поперечных перегородок, они растворены, иногда вместо них сохраняются небольшие бугорки, выросты, представляющие собой остатки поперечных перегородок.

Шнуры, имеющие сходство с корнями высших растений, носят название ризоморфы. Они развиваются чаще всего в почве и простираются на большие расстояния. Ризоморфы состоят, как и шнуры, из вегетативных гиф, которые располагаются параллельно. Поверхностные слои ризоморф состоят из одного или нескольких слоев отмерших клеток, окрашенных в темный цвет, а внутренние — из живых, тонкостенных, бесцветных гиф. Часто такие ризоморфы встречаются у опенка Armillariella mellea.

Шнуры и ризоморфы нарастают, как и гифы, из которых они состоят, своими вершинами и могут достигать нескольких миллиметров толщины и нескольких метров длины. Благодаря своему значительному разрастанию они способствуют вегетативному распространению гриба от дерева к дереву; по тяжам и ризоморфам происходит продвижение питательных веществ к плодовым телам; ризоморфы, защищенные плотной корой, служат для сохранения гриба при неблагоприятных условиях. Они могут высыхать и при наступлении подходящих условий прорастают и развивают новый мицелий. Ризоморфы встречаются у представителей пор. Agaricales, пор. Polyporales и др.

Под названием склероций понимают такое уплотнение грибных гиф, при котором получается твердое тело. Склероции представляют собой темноокрашенные твердые тела, состоящие из плотного сплетения мицелиальных гиф. Размер склероциев может быть различным — от микроскопически малых до 20—30 см в диаметре и до 20 кг весом. Некоторые склероции, образованные тропическими трутовиками, употребляют в пищу. Склероции могут быть различной формы — шаровидной, овальной, в виде рожков или иметь совершенно неправильную форму. Очень любопытна, например, форма склероциев, сформированных в корзинках подсолнечника. Образующиеся между семянками склероции сливаются между собой и формируют сетчатого строения тело.

Образование склероциев можно проследить на примере Sclerotinia sclerotiorum на моркови. Несколько немытых морковок следует поместить во влажную камеру, где через несколько дней будет образован белый мицелий гриба. На уплотненном рыхлом мицелии формируются клубочки белого цвета, которые постепенно уплотняются, выдавливая на поверхность капли воды, затем эти клубочки пигментируются и становятся твердыми темноокрашенными телами-склероциями. Такие склероции служат для сохранения гриба в неблагоприятных условиях среды и для его распространения.

Анатомическое строение склероциев довольно однообразно и напоминает строение ризоморф. Если сделать поперечный срез через такой склероций, то можно увидеть следующую картину. Снаружи располагается кора из одного или чаще из нескольких слоев клеток с темными оболочками, плотно соединенными друг с другом — это отмерший слой. Кора состоит из изодиаметрических клеток, я ее называют параплектенхимой. Ее роль — защитная. Внутри склероция расположена ткань, состоящая из рыхлого мицелия и образованная вытянутыми клетками или клетками неправильной формы, ее называют прозоплектенхимой. Среди этих вытянутых клеток внутренней ткани можно видеть многочисленные капли жира, который необходим грибу как запасной продукт. В зрелом состоянии склероции очень бедны водой (5—10%) и содержат значительное количество запасных питательных веществ. В рожках спорыньи, например, содержится до 30% жира.

Склероции могут сохраняться очень долго и затем при благоприятных условиях прорастать. Склероции встречаются у очень многих грибов — сумчатых (Claviceps, Sclerotinia), базидиальных (Polyporus, Typhula), у некоторых несовершенных грибов (Botrytis и др.). Они образуются либо свободно на поверхностном мицелии, либо внутри пораженного органа. Различают три типа склероциев: к первому типу относятся такие склероции, которые состоят исключительно из сплетения грибницы. Такие склероции встречаются у Botrylis cinerpa. Sclerotinia sclerotiorum, Typhula variabilis и т. д. Ко второму типу относятся такие склероции, в образовании которых принимают участие не только грибница, но и ткани субстрата. Такие склероции, как правило, сохраняют форму пораженного органа, и их называют мумиями. В качестве примера можно привести гриб Stromatinia fructigena, вызывающий плодовую гниль семечковых пород.

Склероций развивается следующим образом. Через повреждения в кожице или через укусы насекомых споры гриба попадают в мякоть плода и прорастают в ней в мицелий. На поверхности плода в это время обнаруживается небольшое бурое пятно, которое очень быстро разрастается и охватывает почти всю поверхность плода. Мякоть плода становится рыхлой, губчатой, теряет аромат и вкус. На поверхности плода в это время можно обнаружить в виде концентрических кругов органы бесполого размножения гриба. Мицелий первоначально распространяется в ткани более или менее равномерно, проходя через клетки растения-хозяина, а позже, к концу лета, начинает сосредоточиваться преимущественно в периферических частях плода. Поверхность плода приобретает черную окраску, становится блестящей, как бы лакированной и отвердевает или, как говорят, мумифицируется. При разрезе мумифицированного плода можно наблюдать рыхлое сплетение бесцветного мицелия в центре, а по периферии — плотное сплетение пигментированного мицелия, который защищает внутренний слой. Мумифицированный плод может сохраняться в течение нескольких лет. В его образовании принимают участие гриб и ткань мякоти плода, пронизанная гифами гриба.

Образование такого типа склероциев происходит не только при поражении растительных тканей, но и при поражении животных. Так, например, при поражении шелковичного червя грибом Beauveria bassiana из личинок этих насекомых получаются типичные мумии, насквозь пронизанные грибницей. Следует подчеркнуть, что участие грибных тканей и тканей субстрата (хозяина) в образовании склероциев может быть различным. В приведенном выше случае мумификации яблока преобладающая масса склероция состоит из мякоти плода, из тканей самого плода. Но иногда бывает наоборот, когда склероций-мумия образован преимущественно мицелием гриба. Такой случай имеет место, например, у гриба Claviceps purpurea, поражающего завязь различных злаков. Грибница здесь пронизывает завязь и превращает ее в удлиненное тело — рожок. В образовании принимают участие ткани завязи, но к моменту созревания склероция от них почти ничего не остается, и он оказывается полностью состоящим из гиф гриба. Есть еще и третий тип склероциев — так называемые псевдосклероции или микросклероции. Они состоят из окрашенных толстостенных клеток, которые обычно образуются внутри тканей пораженных растений или на мицелии в условиях культуры.

Роль склероциев всех трех типов сводится к выживанию в неблагоприятных условиях, так как обычно гриб зимует в виде склероциев. С наступлением благоприятных температуры и влажности мицелий во внутренней части склероция пробуждается к жизни. Он начинает использовать запасные вещества, находящиеся внутри склероция, пробивает оболочку, которая к этому времени становится эластичной, и прорастает чаще всего с образованием органов спороношения. Так, склероций Claviceps purpurea формирует аскостромы с развивающимися в ней перитециями; склероции Stromatinia fructigena развивают апотеции, а микросклероции, например Verticillium, прорастают в мицелий или развивают конидиальное спороношение.

Источник: Н.П. Черепанова. Морфология и размножение грибов. Учебное пособие. Изд-во Ленинградского университета. Ленинград. 1981

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: