Факультет

Студентам

Посетителям

Условия произрастания травянистых растений на лугах

В формировании условий произрастания растений на лугах принимают участие все компоненты луговых биогеоценозов, в том числе сами травянистые растения, и факторы, воздействующие на луга (космические, атмосферные, гидрологические и др.), включая воздействие человека.

Условия, определяемые экотопом, существенно видоизменяются под влиянием жизнедеятельности организмов, входящих в состав луговых биоценозов. Лишь некоторые из них остаются неизменными или почти неизменными, например длительность вегетационного сезона, изменение светового дня в течение года, длительность заливания полыми водами в поймах.

В изменении отдельных условий произрастания луговых растений основное значение имеют различные группы организмов. Степень обеспеченности растений элементами минерального питания преимущественно зависит от гетеротрофов, участвующих в минерализации отмерших организмов, главным образом органов растений, а также гетеротрофов, фиксирующих атмосферный азот. Благодаря их жизнедеятельности происходят поступление в почву связанного азота, переход в доступные минеральные формы азота и зольных элементов, содержащихся в органическом веществе, увеличение доступности для растений некоторых элементов минерального питания (влияние микоризообразующих грибов на доступность для растений фосфора).

Световой и тепловой режимы аэротопа определяются растениями, образующими травостои. Моховой покров, если он хорошо развит, заметно влияет на воздушный и тепловой режимы почвы.

Растения существуют на лугах в условиях гетерогенной среды, что связано как с особенностями экотопа, так и с дифференциацией его в результате жизнедеятельности биокомпонентов на отдельные экологические горизонты. Неоднородность в экотопе может быть обусловлена неоднородностью в почвообразующей породе, близким залеганием почвенно-грунтовых вод, расчленением почвы на генетические горизонты. Она существует не только по вертикали, но и в горизонтальном направлении (микро — и нанорельеф и др.). Внутри луговых травостоев создается особый микроклимат (фитоклимат), характеризующийся неоднородностью по вертикали светового и теплового режимов, влажностью воздуха, содержания в нем СO2. В почве по вертикали изменяются режимы: увлажнения, пищевой, аэрации, тепловой.

Не меньшее значение имеет динамичность в обеспечении растений соответствующими условиями произрастания в течение вегетационного сезона и по годам. Л. Г. Раменский (1938) ввел

представления об обеспеченности и переменности увлажнения применительно к изменяемости его в течение вегетационного сезона и об устойчивости и неустойчивости при характеристике его динамики по годам. Представления о переменности (обеспеченности) и устойчивости (неустойчивости) вполне применимы помимо увлажнения к другим экологическим факторам. Неоднородность в биотопе и динамичность в обеспечении (по вегетационному сезону и от года к году) основными условиями произрастания растений определяют возможность совместного произрастания многих видов, различающихся по своим экологическим свойствам. Каждый вид в силу присущих ему экологических и биологических свойств использует определенную часть энергетических и материальных ресурсов биогеоценоза и занимает определенное (в пространстве и во времени) место — «экологическую нишу».

Каждый вид своеобразен по комплексу признаков, в том числе по отношению к среде. Представление об экологической индивидуальности видов было обосновано JI. Г. Раменским (1924). Оно проявляется в различных кривых распределения видов по градиенту условий (кривых их количественного участия в фитоценозах), а также в различной реакции на изменение условий произрастания (по годам в связи с различиями в метеорологических и гидрологических условиях отдельных лет, при внесении удобрений и др.).

Экологическая индивидуальность видов, отличие их по отношению к среде от родственных форм так же, как и другие признаки видов, может быть то более, то менее отчетливой. Экологическое своеобразие видов представляет сложную систему их отношения к среде. Сложность определяется тем, что виды представлены в фитоценозах большим числом особей, неоднородных по экологическим свойствам. Это может быть обусловлено генетической неоднородностью видовых популяций, участием в них нескольких экотипов. Большое значение имеет изменение экологических свойств особей в связи с их онтогенезом и в зависимости от их жизненного состояния, поскольку при этом изменяются мощность надземных и подземных органов, их размещение, способность использовать необходимые ресурсы, а также воздействие растений на условия произрастания в результате прижизненных выделений и отложения отмерших органов. Поэтому можно говорить об экологических свойствах всходов, молодых, старых, угнетенных, нормально развитых растений.

Экологическое своеобразие видов может быть связано с различиями в способности их размножаться генеративным и вегетативным путем, так как для успешного вегетативного размножения требуются иные условия, чем для размножения семенами. Большое значение в определении своеобразия видов к среде имеют их консортивные связи (бактерио — и микосимбиотрофия, состав ризосферных организмов).

Экологическая индивидуальность видов характеризуется диапазоном условий, в которых вид может произрастать, его экологическим ареалом и экологическим оптимумом. Еще в прошлом столетии было установлено, что в связи с выраженной конкуренцией между видами в фитоценозах виды луговых растений произрастают не на всех местах, где они могли бы произрастать, и нередко преобладают не там, где лучше растут в отсутствие конкуренции с другими видами (Stebler, Schroeter, 1891). Это подтвердилось в опыте А. В. Прозоровского (1940) при пересадке небольших участков дернины с гривы, где преобладал типчак, в межгривное понижение, где преобладали лисохвост луговой и

полевица белая. Пересаженный в межгривное понижение типчак в условиях более высокого обеспечения водой произрастал лучше, чем на гриве, где он преобладал. На основании этого опыта А. В. Прозоровский (1940) заключил, что типчак не «сухолюб», а «сухотерпец». Он преобладает

на сухих местах не потому, что это необходимо для его успешного произрастания, а в связи с

тем, что он более вынослив к слабой обеспеченности водой и более конкурентоспособен в этих условиях, чем другие виды. Более высокое содержание воды в почве для типчака не только не вредно, а, наоборот, полезно, но в природных условиях он на более влажных почвах не произрастает, так как не в состоянии конкурировать с более конкурентноспособными в этих условиях видами.

К аналогичным результатам пришел Элленберг (Ellenberg, 1953, 1954). Он экспериментально установил, что оптимальное развитие видов луговых растений в одновидовых посевах происходит в других условиях иначе, чем в смешанных посевах.

Таким образом, можно различать потенциальные (устанавливаемые экспериментально) и фактические (наблюдаемые в природе) экологические оптимумы видов растений. А. П. Шенников (1942) назвал их экологическим и фитоценотическим, а Элленберг (Ellenberg, 1953) соответственно физиологическим и экологическим. В одно и то же название «экологического оптимума» следовательно, вкладывалось совершенно различное содержание. Так как и в том и в другом случае характеризуется отношение растений к условиям произрастания либо в отсутствие конкуренции с другими видами, либо при совместном произрастании с другими видами, то было предложено различать аутоэкологические и синэкологические оптимумы и ареалы.

У многих видов потенциальный экологический ареал шире фактического, а аутоэкологический оптимум не совпадает с синэкологическим. Это необходимо учитывать в практике луговодства. Примером может быть канареечник тростниковидный. Он не произрастает на суходольных лугах с бедными подзолистыми почвами, даже если на них вносятся удобрения и проводится подсев его семян. После же уничтожения естественной растительности на таких лугах при внесении удобрений путем посева семян канареечника можно создать его высокоурожайные травостои.

Растения испытывают на себе воздействие не единичных, изолированных друг от друга экологических факторов, а их совокупности. Какой-либо экологический фактор, выраженный в одинаковой степени, может оказать различное влияние на растение в зависимости от выраженности других факторов. Следует согласиться с положением, высказанным Л. Г. Раменским (1950): «Растение тем обильнее, устойчивее и тем шире его амплитуда по определенному фактору, чем ближе к оптимуму совокупность прочих условий. Одним из выражений совместного влияния факторов является их частичная взаимозаменяемость. В экологии нет неподвижных, неизменных нормативов, все отношения высоко подвижны».

Условия произрастания растений на лугах изменяются как в течение года (вегетационного сезона), так и по годам. В связи с этим для экологической характеристики луговых растений важно выяснить их отношение к переменности (изменяемости по вегетационному сезону) и неустойчивости (изменяемости от года к году) отдельных факторов. Большое значение также имеет выносливость видов — способность произрастать в субоптимальных условиях в отношении какого-либо экологического фактора или комплекса факторов; способность противостоять временному изменению условий произрастания в неблагоприятном направлении («патиентность»), сохранять определенную численность особей хотя бы в угнетенном состоянии с тем, чтобы после возврата более благоприятных условий произрастания занять исходное (или близкое к нему) положение в фитоценозе. Устойчивость видов к изменению условий среды в неблагоприятном направлении зависит от величины отклонения от «нормы» и быстроты изменений условий произрастания.

Другой формой реакции растений на изменение условий произрастания является реактивность, способность реагировать на улучшение условий произрастания. Реактивность особенно выражена у эксплерентов, т. е. у растений, обладающих свойством очень быстро заполнять места, освобождающиеся при массовом отмирании основных компонентов фитоценозов, но резко снижающих участие в сообществах в силу своей слабой конкурентной способности, как только условия произрастания становятся благоприятными для более конкурентоспособных видов.

К очень важным экологическим свойствам луговых растений относится их способность использовать отдельные горизонты среды с различной интенсивностью, в разное время. На лугах обычно совместно произрастают многие виды травянистых растений. Это означает, что ни один вид не потребляет ресурсы среды полностью, и остаются «экологические ниши», пригодные для других видов. Среда в луговых фитоденозах используется одновременно особями всех видов, находящихся в активном состоянии, но в различной степени. Имеются также различия между видами в отношении пространственного (по отдельным горизонтам) и временного (по вегетационному сезону) потребления ресурсов.

В перехвате света решающее значение имеют вертикальное размещение листьев различных видов, степень насыщения ими отдельных горизонтов среды, а также оптические свойства листьев. Различия в поглощении воды и элементов минерального питания отдельными видами и особями определяются размерами поглощающей поверхности, ее распределением, способностью корней поглощать воду и элементы минерального питания, в том числе из труднорастворимых соединений, а также консортивные связи с симбионтами и ризосферными организмами.

Отдельные виды различаются по эффективности использования ресурсов, т. е. по затратам соответствующих веществ на построение единицы массы надземных и подземных органов.

Условия произрастания луговых растений и получение высоких урожаев на лугах определяются всем комплексом экологических факторов. Наибольшее значение из них имеет обеспечение растений водой и элементами минерального питания, тем более что ими можно управлять, внося удобрения и применяя соответствующие мелиоративные мероприятия. Обеспеченность луговых растений элементами минерального питания, в первую очередь азотом и фосфором, зависит от жизнедеятельности симбиотрофных и сапротрофных бактерий и грибов. Их деятельность непосредственно или косвенно (через изменение аэрации и реакции почвы) зависит от водного режима луга, а также от почвообразующих пород, в частности их карбонатности.

Однако в определении условий произрастания луговых растений особенно велико значение водного режима, поскольку от него зависит не только обеспеченность растений водой и элементами минерального питания, а также аэрация, тепловой режим и реакция почвы. Поэтому водный режим лугов следует рассмотреть более обстоятельно.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: