Факультет

Студентам

Посетителям

Длительность жизни и способы размножения луговых травянистых растений

Луговые фитоценозы в основном (в СССР по числу видов: примерно на 85%) образованы многолетними поликарпическими растениями.

Монокарпики как по числу видов, так в особенности по их участию в формировании травостоев имеют несравненно меньшее значение, чем поликарпические травы. Общее число видов монокарпических растений на лугах СССР около 500, из их преобладают однолетники (свыше 300 видов). Особенно много однолетних растений среди норичниковых (около 80), довольно много их (примерно по 30 видов) среди горечавковых, бобовых, сложноцветных; несколько меньше (по 11—20 видов) среди злаков, осоковых, гречишных, маревых, гвоздичных, крестоцветных. В большинстве случаев однолетние растения представлены в луговых фитоценозах небольшим числом особей, а в некоторых фитоценозах они отсутствуют.

Однолетники размножаются исключительно семенами, а в сомкнутых луговых травостоях в условиях густо пронизанного корнями дернового горизонта семенное размножение растений затруднено. Поэтому на лугах из однолетников наибольшей численности достигают виды, всходы которых могут успешно приживаться благодаря дополнительному обеспечению энергией или (и) элементами минерального питания в результате паразитирования на других растениях или симбиоза с микоризообразующими грибами или азотфиксирующими бактериями. Недаром на лугах из однолетников наиболее широко представлены полупаразитные растения (погремки, очанки, марьянники и др.), бобовые и горечавки (типичные микосимбиотрофы). Остальные виды однолетних растений могут успешно произрастать на лугах лишь в местах, где сомкнутость травостоев и дернины в той или иной степени нарушена, примером может быть разрастание спорыша на сильно выбитых пастбищах.

Среди луговых однолетников имеются как яровые, так и озимые формы, а также виды, переходные от однолетних к многолетним. Длительность жизни однолетних растений зависит от условий произрастания. Так, мятлик однолетний при выращивании в особо благоприятных условиях (в питомниках, вазонах) может дать в течение вегетационного сезона две и даже три генерации. На лугах с достаточно сомкнутыми травостоями он успевает за вегетационный сезон завершить жизненный цикл лишь один раз. В более суровых условиях мятлик однолетний превращается в многолетнее растение. При ухудшении условий произрастания у однолетних растений в процессе их эволюции возникли следующие приспособления: 1) ускорение прохождения жизненного цикла, обычно в сочетании с уменьшением размеров растений; 2) увеличение длительности жизни до 2 и более лет. Второй вариант, по-видимому, широко распространен на лугах. При этом растения на 2-й или в последующие годы своей жизни восполняют то, что они не могли получить в подготовке к цветению и плодоношению в 1-й год. Это возможно лишь при способности растений к перезимовыванию и, очевидно, свойственно озимым формам.

В состав луговых фитоценозов в СССР входит примерно 180 видов двулетних и многолетних монокарпических трав. Особенно много их среди сложноцветных (свыше 50 видов) и зонтичных (свыше 40 видов), довольно много их среди крестоцветных, бобовых, горечавковых, колокольчиковых. В 1-й год жизни они образуют лишь розетку листьев; на 2-й или в последующие годы жизни у них возникает генеративный побег, они цветут, плодоносят и отмирают. Образование генеративного побега возможно лишь после воздействия на конус нарастаний условий, необходимых для формирования генеративных органов, а также после накопления в органах запаса достаточного количества энергетического материала, азота и зольных элементов. В зависимости от условий произрастания для этого требуется то более, то менее длительный период времени. Такие растения обычно относятся к двулетним, однако образование генеративного побега и завершение жизненного цикла в течение 2 лет происходит у них лишь в особо благоприятных условиях, например в питомниках, где интенсивность влияния растений друг на друга ослаблена. На лугах с сомкнутыми травостоями, с верхним горизонтом почвы, густо пронизанным корнями, такие растения обычно не в состоянии завершать свой жизненный цикл в 2 года и зацветают не на 2-й год жизни, а обычно значительно позднее. Чем менее благоприятны условия произрастания (конечно, до определенных пределов), тем медленнее идет их развитие, тем дольше они пребывают в вегетативном состоянии, не переходя к цветению, и, следовательно, тем больше длительность их жизни.

В ненарушенных луговых сообществах условия, обеспечивающие «двулетникам» возможность завершения жизненного цикла в 2 года, отсутствуют и они обычно зацветают не ранее чем через 3—5 лет. Так, колокольчик раскидистый на лугах развивает генеративные побеги в возрасте 3—4 лет (Богдановская-Гиенэф, 1954); бодяк болотный — 5—6 лет (Богдановская-Гиенэф, 1954; Linkola, 1936), сурепица обыкновенная — 3—4 лет; козлобородник восточный — 4—5 лет (Работнов, 1964) и т. д. Значительная же часть этих видов зацветает по достижении еще большего возраста. Например, по наблюдениям на краткопоемном лугу в пойме р. Оки лишь некоторые особи жабрицы порезниковой зацветали в возрасте 5—6 лет, в то время как большая часть особей этого вида зацветала в возрасте более 10 лет. Близкому виду — жабрице закавказской на субальпийских лугах Северного Кавказа, в условиях, более суровых, чем в пойме р. Оки, для перехода в генеративное состояние требуется 10—20 и более лет (Работнов, 1950).

Иногда у двулетних и многолетних монокарпиков при повреждении верхушечной почки из спящих почек на каудексе возникают два побега, один развивает генеративные органы, цветет и плодоносит, второй же пребывает в вегетативном, состоянии, цветет и плодоносит на следующий год или в последующие годы. В этом случае происходит превращение монокарпической особи в дикарпическую. Наряду с типичными монокарпическими растениями существуют переходные от монокарпических к поликарпическим. Так, клевер луговой в благоприятных условиях цветет и плодоносит лишь 1—2 раза в течение своей жизни, завершая жизненный цикл на лугах обычно в 3—5 лет, реже в 2 года, а в менее благоприятных для него условиях среды он становится поликарпиком, цветет не каждый год, а с перерывами, длительность его жизни возрастает, возможно до 15—20 лет, но мощность особей резко снижается. К переходным от моно — к поликарпическим растениям можно также отнести борщевик сибирский. По наблюдениям на краткопоемном лугу в пойме р. Оки он представлен моно-, ди — и трикарпическими особями, длительность его жизни достигает здесь 13—15 лет. На основании приведенных выше примеров можно заключить, что генетическая природа «двулетних» и частично «однолетних» монокарпических видов дает им возможность, приспособляясь к условиям произрастания, завершить жизненный цикл в различное время.

Значение двулетних и многолетних монокарпических растений в создании урожая на большинстве типов лугов невелико, в составе многих луговых фитоценозов они вообще отсутствуют, лишь на некоторых типах лугов, особенно в отдельные годы, они представлены значительным количеством особей, но даже и в этих случаях луговые травостои образованы в основном поликарпическими травами. Некоторые многолетние монокарпики, в частности бодяки и чертополохи, являются луговыми сорняками.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: