Каждое отчуждение надземных органов луговых травянистых растений при скашивании или стравливании нарушает естественный ход сезонного изменения структуры, аспекта и продуктивности луговых травостоев.
После дефолиации происходит отрастание растений, увеличение массы их надземных органов, но урожай обычно не достигает уровня предшествующего укоса или стравливания. Отдельные фитоценозы могут сильно отличаться друг от друга по темпам формирования отавы и массе отросших надземных органов растений. Это зависит как от различий в условиях
обитания растений на отдельных типах лугов, так и от того, что в их травостоях преобладают виды с неодинаковой способностью отрастать после дефолиации.
Способность отрастать после скашивания или стравливания отавность — представляет очень важное свойство луговых трав. С ним связана возможность повторного, в том числе многократного использования в течение вегетационного сезона луговых сенокосов и пастбищ. Отрастание происходит в результате продолжения роста срезанных (или стравленных) побегов и образования новых. В соответствии с этим можно различать четыре типа отрастания травянистых растений:
1. Продолжение роста срезанных укороченных побегов — образование у них новых листьев из листовых зачатков на конце нарастания взамен срезанных или стравленных, иногда в сочетании с удлинением листовых пластинок в результате интеркалярного роста (если листья не завершили свой рост к моменту срезания) . В некоторых случаях, особенно после стравливания в фазе весеннего кущения, при отрастании происходит превращение укороченного побега в генеративный.
2. Продолжение роста срезанных удлиненных (генеративных, вегетативных) побегов, если срез прошел выше точки роста, что часто наблюдается у злаков при использовании их в фазе «выхода в трубку». В результате отрастают удлиненные (генеративные или вегетативные) побеги с изуродованными листовыми пластинками, менее развитые по сравнению с неповрежденными побегами. Подобное происходит и при отрастании срезанных вегетативных побегов чемерицы Лобеля.
3. Продолжение роста срезанных удлиненных побегов в результате образования нового побега (или, что чаще, нескольких побегов) из почек в пазухах листьев «пенька», оставшегося после срезания. Этот тип отрастания нередко наблюдается у видов разнотравья, как у поликарпических (бодяк полевой, вероника длиннолистная, подмаренник северный и др.), так и монокарпических (жабрица порезниковая, дягиль и др.), у некоторых бобовых (люцерны), а иногда у злаков.
4. Образование новых побегов из почек, расположенных у основания надземных побегов или на подземных органах.
Отрастание луговых растений зависит от их биологических свойств; жизненного состояния их особей; времени проведения скашивания или стравливания; высоты скашивания или стравливания, а также от условий произрастания.
Для формирования отавы наибольшее значение имеет продолжение роста укороченных побегов и возникновение новых (большей частью укороченных) из почек, расположенных на приземных и подземных органах, т. е. важную роль играет наличие у растений почек, из которых могут возникнуть побеги, и укороченных побегов, которые могут отрасти. Укороченные побеги отличаются от удлиненных, помимо прочего, тем, что значительная часть их листьев расположена вблизи поверхности почвы. Поэтому после скашивания или стравливания у растений, имеющих укороченные побеги, остается большая поверхность листьев, чем у растений с удлиненными побегами, а следовательно, и большая возможность при образовании новых побегов использовать как энергетический материал не только запасные вещества, но и продукты текущего фотосинтеза. Прямой зависимости отрастания от величины оставшейся после дефолиации листовой поверхности, однако, не существует.
По отавности, особенно по способности отрастать при многократном скашивании или стравливании, многолетние травы, используемые в луговодстве, можно условно разбить на три группы, учитывая различия в типах побегов и высоте расположения листьев:
а) высокорослые растения стеблевого олиствения; образующие удлиненные вегетативные побеги (канареечник тростниковидный, райграс высокий, пырей ползучий, костер безостый, тимофеевка луговая), характеризующиеся относительно елабовыраженной отавностью;
б) высокорослые и среднерослые растения приземного олиствения, с укороченными побегами, имеющими длинные листовые пластинки (овсяница луговая, ежа сборная, лисохвост луговой), характеризующиеся средневыраженной отавностью;
в) низкорослые, реже среднерослые растения приземного олиствения с многочисленными невысокими укороченными побегами (овсяница красная, мятлик луговой, райграс многолетний, клевер белый), отличающийся высокой отавностью.
От первой группы к третьей возрастает листовая поверхность, остающаяся после дефолиации. В каждую из перечисленных групп входят виды (и их формы), различающиеся по способности отрастать. Особи некоторых видов разнотравья, имеющие лишь удлиненные побеги (или ложные удлиненные побеги, как например чемерица Лобеля), при высоте среза ниже точки роста не отрастает после дефолиации в Год ее проведения.
Отавность отдельных видов, как и другие биологические свойства растений, может существенно изменяться в зависимости от условий произрастания, в том числе создаваемых человеком, например при внесении удобрений и применении орошения, а также от формы и интенсивности использования.
Для дыхания и на построение новых органов растения потребляют энергетический материал. Помимо того энергия необходима для активного поглощения воды корнями. При скашивании или стравливании поступление в корни веществ, образующихся в процессе фотосинтеза, прекращается или резко сокращается. Вместо них используются запасные вещества стерни, приземных и подземных стеблевых органов. Они расходуются и на образование новых побегов, а также листьев. Запасные вещества, отложенные в корнях, потребляются в основном при дыхании. Обеспеченность запасными веществами, особенно отложенными в стеблевых органах запаса, имеющими значение и как источник энергии, и как строительный материал для образования новых органов, и как фактор поглощения корнями воды из почвы, таким образом, влияет на отрастание растений после дефолиации.
У растений, угнетенных чрезмерным использованием, со слаборазвитой корневой системой, с истощенными резервами запасных веществ отрастание, естественно, происходит плохо. Отавность изменяется от весны к осени, что связано с сезонным ритмом побегообразования и роста побегов, сезонной динамикой обеспеченности растений запасными веществами, а также с изменением в течение вегетационного сезона условий произрастания растений. Из-за различий в отдельные годы гидротермических условий кривая отрастания луговых трав может изменяться от года к году.
Многочисленными опытами, проведенными на разных типах лугов в различных природных районах, установлено, что луговые растения лучше отрастают после дефолиации в ранние фазы вегетации (у злаков в фазах весеннее кущение, выход в трубку), когда отрастают не только укороченные, но и многие удлиненные побеги, срезанные выше их точки роста. «Отрастание от пенька» также чаще и лучше происходит при более ранних сроках скашивания (или стравливания). У многих многолетних монокарпиков при раннем срезании их генеративных побегов (не позже фазы бутонизации — начала цветения), когда запасные вещества еще не полностью использованы на их формирование, из почек на «пеньке» образуются новые генеративные побеги (обычно слаборазвитые), на которых могут сформироваться зрелые семена. Поэтому раннее подкашивание монокарпических луговых сорняков (бодяков, чертополохов, дягиля и др.) часто не исключает их последующего обсеменения.
Чем выше срезают (или стравливают) луговые растения, тем больше сохраняется у них несрезанных зеленых листьев и запасных веществ в стерне. И то и другое должно способствовать лучшему отрастанию трав после дефолиации. Однако отавность улучшается лишь при увеличении высоты среза до определенных размеров, различных у отдельных видов и изменяющихся в зависимости от условий произрастания и жизненного состояния растений. Это, по-видимому, связано с тем, что при очень высоком срезе сохраняется жизнеспособность срезанных побегов, а это ведет к снижению числа вновь образующихся побегов (задерживает превращение почек в побеги).
Большое значение для отавности луговых трав имеют условия произрастания, особенно обеспеченность водой и элементами минерального питания, в частности азотом. После дефолиации у травянистых растений резко снижается способность поглощать воду из почвы. Есть наблюдения, что луговые растения с удаленными надземными органами не могут поглощать воду из растворов, где осмотическое давление выше 1—2 ат, тогда как те же растения с неповрежденной листовой поверхностью способны поглощать воду из растворов с осмотическим давлением 15 ат (Janti, Kramer, 1957). Высокая обеспеченность водой имеет большое значение для отрастания луговых трав также потому, что образование корней у вновь возникающих побегов может происходить лишь при достаточной влажности самого поверхностного слоя почвы.
На создание молодых органов растений, образующихся после дефолиации, затрачивается много азотсодержащих веществ, что определяет большое значение обеспеченности доступными формами азота луговых растений для их отрастания. Внесение азотных удобрений на луга сильно повышает отавность луговых растений, если они достаточно обеспечены водой. При недостаточном содержании воды в почве для повышения отавности внесение азотных удобрений должно сочетаться с орошением (дождеванием).