Факультет

Студентам

Посетителям

Структура подземной части луговых фитоценозов

Структура подземной части луговых фитоценозов определяется массой и вертикальным распределением подземных органов травянистых луговых растений.

Объем почвенной среды, используемой луговыми растениями, зависит от почвы, в частности от глубины залегания непроницаемых для корней растений или бесплодных горизонтов, а также от биологических свойств травянистых компонентов фитоценозов. В соответствии с этим мощность почвенного слоя, используемого луговыми растениями, может изменяться от 10—20 до 200—300 см. Общая масса подземных органов на лугах также варьирует от одного типа луга к другому — от 0,5—1,0 до 8,0—10,0 и даже до 20,00 кг на 1 м2. Наибольшая масса подземных органов установлена для заболоченных, субальпийских и альпийских лугов.

Проявляется закономерное изменение общей массы подземных органов в зависимости от условий произрастания, а именно: се увеличение при их ухудшении, связанном с недостаточным обеспечением водой и (или) элементами минерального питания, плохой аэрацией, высокой кислотностью почвы и др. Эта общая закономерность устанавливается при изучении различных типов травяных биогеоценозов. Особенно много данных об изменении массы подземных органов в зависимости от увлажнения. Примером могут быть результаты, полученные при изучении экологического ряда поемных лугов в Чехословакии (Petrik, 1972): сухой типчаковый луг — 1556, влажный лисохвостный луг — 1222, канареечниковый луг — 1664, сырой манниковый луг — 2640 г/м2. Здесь наблюдалось снижение массы подземных органов от сухого типчакового луга к влажному лисохвостному с последующим значительным увеличением ее при переходе к более сырым типам луга. Аналогичные данные о накоплении подземных органов по мере перехода ко все более влажным вариантам лугов получены на лугах Приханкайской низменности (Приморский край): разнотравный луг — 3050->вейниково-разнотравный — 3850->вейниково-чинный — 5200->вейниковый 6250->тростниково-осоковый —

11 375 г/м2.

О зависимости массы подземных органов от кислотности почвы и содержания в ней доступной Р2О5 дают представление данные, полученные в ФРГ. Средняя масса подземных органов (в граммах на 1000 см3) изменялась следующим образом: pH (в КСl) ниже 4,1 — 212; 4,1—4,5 — 165; 4,6—5,2 — 137; 5,3—6,5 — 90; 6,5—7,4 — 88, выше 7,4 — 58. Почвы с хорошей обеспеченностью растений фосфором — 59; слабонуждающиеся в фосфоре — 85; нуждающиеся — 145. Следовательно, чем выше кислотность и беднее почва доступным фосфором, тем больше в ней подземных органов луговых растений. Наблюдающиеся изменения связаны с тем, что при ухудшении условий произрастания многие травянистые растения развивают более мощную корневую систему, увеличивается длительность жизни корней, а также доля отмерших корней и корневищ в общей массе подземных органов, поскольку условия для их разложения и минерализации неблагоприятны. Значение отдельных параметров увеличения массы подземных органов, по-видимому, изменяется на разных типах лугов, но этот вопрос недостаточно изучен. По наблюдениям в пойме р. Оки отмершие органы в общей массе подземных органов луговых растений в верхнем горизонте почвы составляют от 33 до 44% (Демин, 1970), имеются данные и о более высоком их содержании.

Не меньшее, а, возможно, большее значение имеет увеличение длительности жизни корней, а она у луговых растений тесно связана с долговечностью побегов. Стержневые корни, сформировавшиеся из первичного корня, могут жить столько, сколько живет особь, т. е. до 10—20 лет и более (например, у жабрицы закавказской). Придаточные корни (а именно они составляют основную массу подземных органов растений на лугах) не обладают такой длительностью жизни, поскольку образующийся из почки побег, несущий придаточные корни, развивается и заканчивает свой жизненный цикл быстрее, чем растения, возникающие из семян. Так как побеги бывают однолетними, двулетними и многолетними, длительность жизни свойственных им корней изменяется. Условия, замедляющие развитие побегов, могут повысить длительность их жизни и соответственно этому долговечность корней. Придаточные корни, во всяком случае часть их, остаются живыми иногда в течение длительного периода времени, после отмирания надземной части побегов, что установлено для ряда видов злаков. Этим, помимо прочего, побеги поликарпических растений отличаются от монокарпических.

Способность придаточных корней жить после отмирания надземных частей побегов, у основания которых они возникли, обусловлена тем, что отдельные побеги тесно связаны с другими побегами растения. Поэтому после отмирания надземных органов побега его корни могут использоваться оставшимися в живых побегами особи. Таким образом, длительность жизни придаточных корней зависит не только от длительности жизни соответствующего побега, но и в целом от особи.

Увеличение длительности жизни при ухудшении условий произрастания отражает имеющуюся у растений тенденцию возможно дольше сохранить в живых свои органы в недостаточно благоприятных условиях среды. О длительности жизни придаточных корней многолетних травянистых растений можно судить по следующим данным. По наблюдениям в Московской обл. корни многих лесных трав живут в течение 3—10 лет, причем их рост у некоторых видов продолжается 2—3 года. Корни живут у первоцвета весеннего до 4 лет, а лапчатки прямостоячей (калгана) до 3 лет, у молинии до 3 лет, у белоуса 5—6 лет, у щучки и ковыля узколистного до 3—4 лет. Уивер и Зинк, окольцевав корни видов злаков североамериканских прерий, установили, что корни изученных ими растений живут до 3 и более лет. Аналогичные данные получены для тимофеевки луговой, овсяницы луговой и др. (Татаринова, 1971). Таким образом, придаточные корни луговых растений могут жить до 3—4 лет, а иногда и более лет, что способствует накоплению массы живых подземных органов на лугах. Лишь небольшое число луговых растений, играющих незначительную роль в сложении луговых фитоценозов, имеет однолетние корни. К ним относятся луковичные, клубнелуковичные и клубнекорневые растения (чистяк, орхидные и др.). Длительность жизни придаточных корней зависит от условий произрастания, в частности от обеспечения доступными формами азота. На культурных лугах длительность жизни придаточных корней злаков невелика.

Подземная часть луговых фитоценозов в основном образована корнями. По наблюдениям, проведенным на 10 типах лугов Украинской ССР, масса корневищ варьировала от 29 до 257 г/м2 (более часто в пределах 110—170 г/м2), составляя 2,6—26% от общей массы подземных органов (Шалыт, 1950).