Факультет

Студентам

Посетителям

Сравнительная характеристика химического состава растений и общие тенденции его эволюции

Как известно, теория эволюции Ч. Дарвина исходит из положения о возникновении многообразия существ на основе единства их происхождения.

Справедливость этого положения доказывается и на примере изучения химического состава растений. Огромно число белков (ферментов и неферментов), а также углеводов и липидов. Разнообразны и вещества вторичного метаболизма. Одних только алкалоидов описано более 10 тыс. Однако для всех алкалоидов характерно присутствие в молекулах либо неконденсированных, либо конденсированных гетероциклов. Более того, при их многообразии в органическом мире они удивительно сходны в путях биосинтеза.

В связи с указанными обстоятельствами возникают трудности в использовании данных химической дивергенции. В этих целях А. р. Благовещенский (1966) предложил сравнивать виды по содержанию в их семенах легкорастворимых, (энергетически богатых альбуминов) и труднорастворимых в воде (менее энергетически емких глобулинов и глутелинов) белков. В хемосистематике растений чаще всего исследуют белковые компоненты семян ввиду их большей видоспецифичности. Например, смена саговников другими голосеменными была связана не только с приобретением ими целого ряда морфологических новшеств, но и с изменением химического состава семян. А. В. Благовещенский и Е. Г. Александрова (1974), вычислив коэффициент продвинутости — отношение содержания альбуминов к глобулинам и глутелинам — Ае (advance of evolution) для наиболее примитивных (рода Cycas) и продвинутых саговников (роды Macrozamia, Encephalartos), доказали эволюционные преимущества последних. С переходом от голосеменных к магнолиевым содержание альбуминов в семенах повышалось и соответственно возрастало Ае.

Биохимическая примитивность не всегда соответствует морфологической примитивности. Так, высокоспециализированная триба Stipeae оказывается довольно примитивной биохимически. Поэтому для суждения об эволюционной продвинутости рекомендуется использовать показатель специализации, отражающий соотношение проламинов (определяющих устойчивость к засухе и заморозкам) и всех суммарных фракций белков. Эволюция злаковых как раз шла по пути усиления биохимической специализации. И представители рода Stipa оказались более продвинутыми биохимически, чем виды рода Роа. Сравнения же с точки зрения морфологии не дают столь четкой картины.

В биохимическом отношении злаки специализированы на повышенное содержание проламинов в эндосперме семян (В. Ф. Семихов, 1982). У некоторых видов злаков (Eleusine tristachya, Eragrostis minor, Panicum miliaceum) 60% эндосперма составляют проламины, что связано с отбором растений по легко утилизируемым белкам, способствующим уменьшению энергетических затрат. Накопление проламинов (проламин, зеатин, гордеин) важно для прорастания семян ввиду их способности к быстрому гидролизу и поддержанию осмотического давления клетки. По этой причине в неблагоприятных условиях семена с высоким содержанием проламинов лучше прорастают и активнее накапливают биомассу. На примере злаков показано отличие родов у триб между собой по аминокислотному «профилю» семян. Для примитивных триб злаков характерно как низкое содержание проламинов, так и бедность его компонентного состава в семенах (В. Ф. Семихов, 1991).

Для уточнения филогенетических связей изучают последовательность и соотношение нуклеотидов в молекуле ДНК (А. Н. Белозерский, 1976 и др.). Установлено, что у диатомовых, зеленых и бурых водорослей, как у бактерий, ДНК относится к АТ- и ГЦ-типам. Если у бактерий показатель специфичности ДНК (Г+Ц/А+Т) варьирует в пределах 0,45—2,80, у водорослей — 0,58—1,76, то у цветковых — в пределах 0,58—0,94. Значительная изменчивость состава ДНК у бактерий объясняется их большей функциональной дифференцированностью, чем цветковых растений и высших животных. Покрытосеменные имеют более высокое соотношение ГЦ/АУ в молекуле РНК, чем архегониальные. РНК однодольных характеризуется большим отношением ГЦ/АУ, чем РНК двудольных. ДНК грибов отличается от ДНК актиномицетов. У последних она относится к ГЦ-типу с показателем специфичности 2,7 и очень мало варьирует. У низших грибов ДНК принадлежит к сильному АТ-типу, показатель специфичности ее составляет 0,40. ДНК миксомицетов и ДНК простейших близки по составу и относятся к АТ-типу. ДНК высших грибов сходна с ДНК водорослей и относится к ГЦ-типу. Эти данные позволили сделать вывод о полифилетическом происхождении грибов.

В то же время грибы по способу обмена клетки и деления ядра также признаны наиболее примитивными эукариотами среди растений (А. Е. Васильев, 1985). Как животные они способны образовывать мочевину, гликоген и хитин (он составляет 27—67% от массы клеточной стенки). Среди грибов только оомицеты не синтезируют хитин. У них, как и у растений, оболочка клетки состоит из целлюлозы. С растениями грибы сближают способы всасывания веществ и неограниченность роста. Систематика грибов основана на учете особенностей жгутиковых стадий; тем самым связывают их происхождение со жгутиковыми.

Для выяснения скорости эволюции (V) и филогенетических взаимоотношений широко применяют методы молекулярной биологии — сравнение первичной и вторичной структуры 5S, 16S, 17S РНК, секвенирование нуклеотидной последовательности генов и т. д. Так, V для хлоропластной линии (одно- и двудольные растения) и эукариотической ветви оказалась почти равной и составила ~0,92±0,53 ∙ 10-10 и ~0,68±0,43 ∙ 10-10 замен на одну позицию в год. В то же время для МТГ (архебактерии, эукариоты и эубактерии) скорость эволюции оказалась значительно выше (~ 0,8 ∙ 10-10 замен на одну позицию в год). Подобными сравнениями установлено наличие общего предка для цианей (Anacystis nidulans) и хлоропластов (Euglena gracilis), красных и зеленых водорослей, высших растений и даже многоклеточных животных. Красные водоросли отнесены к самым древним эукариотам.

Геном цветковых растений по величине (67 пкг) превосходит геномы большей части животных (6 пгк). В ДНК растений содержатся минорные компоненты с высоким уровнем ГЦ-пар, она характеризуется нестабильностью и наличием амплификаций. Высокое содержание ДНК важно для выживания и темпов развития. Так, при содержании ДНК на диплоидный геном около 1—2 пкг продолжительность мейоза при 20°С составляет 1 сут, а при более 50 пкг — около 2 недель. Возможно, по этой причине эфемеры отличаются низким содержанием ДНК и их почти нет среди видов цветковых, характеризующихся высоким содержанием ДНК. В ходе эволюции растений избыточность ДНК часто сопровождается изменением ее некодирующей фракции.

Из палеонтологии известно, что около 600 млн. лет назад в кембрии произошла «скелетизация» в мире животных и растений в результате усиленного накопления в среде кальциевых, кальциевомагниевых карбонатов и фосфоритов. Химический состав растений находится в зависимости от условий их жизнедеятельности в онто- и филогенезе. Общим для живых систем является полное использование среды и ее энергетических возможностей. В природе происходит отбор против «нестройности и роста энтропии» (Н. А. Умов) или по возрастанию «отрицательной энтропии организмов» (Э. Шредингер).

Об эволюции химического состава растений чаще всего судят по результатам изучения современных видов. Так, процент ГЦ-пар у высших растений составляет 34—51, у бактерий — 30—70. Содержание 5-метилцитозина в ДНК равно 1,5—2% (мхи). ДНК архегониальных мейее метилирована, чем цветковых. Среди цветковых растений максимум метилирования (5,4—8,0 моль %) характерен для однодольных. Величина повторов в ДНК животных составляет 10—12%, растений — до 50—70%. Структурные гены у растений представлены 10—15% всей ДНК. Уникальные последовательности у большинства эукариот составляют не более половины гаплоидного генома и варьируют у разных животных в пределах 40—70%, тогда как у растений — всего 10—30%.

Вопрос о связи между морфофизиологическими особенностями растений и количеством ДНК в ядре недостаточно изучен. Увеличение кратного числа хромосом при полиплоидизации (следовательно, и удвоение количества ДНК) не всегда отражается на размерах и химическом составе растений (В. Грант, 1984). В некоторых случаях связь проявляется. Так, хлорофилльные мутации овса (SM 15, St 21 и М4) имеют различия по хлорозу, амфиплоиды пшеницы отличаются большим содержанием глиадина в эндосперме (В. Г. Конарев, 1983).

Интересные данные получены по изменению молекулярной массы ферментов (Р. Фокс, 1992). Она возрастает в ряду микробы → «простые» эукариоты → высшие эукариоты. В ходе эволюции от нефотосинтезирующих к фотосинтезирующим прокариотам отмечено увеличение размера молекул ферментов. Наиболее архаичные клетки, вероятно, содержат незначительное число полифункциональных ферментов, обладающих низкой каталитической активностью. Из них в процессе мутации и отбора складывались клетки-потомки с высокой скоростью роста, активностью синтезов и с множеством специализированных ферментов (В. К. Антонов, 1983). К тому же разные ферменты обладают различной эволюционной лабильностью. Так, наиболее консервативными у представителей Sceale оказываются глутаминдегидрогеназа, дегидрогеназа, глюкозо-6-фосфат, МДГ, которые по изозимным спектрам совпадают у пшеницы и ржи.

Для эволюции ферментов характерно усиление их внутривидового полиморфизма (В. S. Hartley, 1979). Он выше у перекрестноопыляющихся видов в пределах рода, чем у самоопылителей. В ходе эволюции меняется и активность ферментов у растений. В частности, активность пероксидазы в ряду водоросли → мхи → папоротники → хвойные → одно- и двудольные растения в ходе эволюции возрастает. Морфологическое усложнение видов у красных и бурых водорослей и у листостебельных мхов также идет параллельно с повышением активности пероксидазы. С эволюционным продвижением видов замечено изменение каталитической активности и ряда других ферментов.

Говоря об эволюции химического состава растений, следует остановиться и на характеристике разных метаболических путей. Так, шикиматный путь важен для синтеза ароматических аминокислот, белков, алкалоидов, ИУК, фенольных соединений и т. п. (М. Лукнер, 1979). Он представлен и у микроорганизмов. Однако у высших растений шикиматный путь более сложен по ферментам и разветвленности начальных этапов. При снижении активности шикиматного пути остающиеся не вовлеченными в него углеводные предшественники не отбрасываются у растений, а запасаются в виде хинной кислоты, что в дальнейшем используется для синтеза полифенолов. Происходит циклизация процесса и по поддержанию синтеза ароматических аминокислот. Предполагают, что метаболические пути синтеза ВВМ чаще всего возникают в результате слияния циклов, первоначально сложившихся относительно самостоятельно (D. М. Key, 1980), с чем связана чрезвычайная специфичность индивидуальных веществ.

У галофитов обнаружена связь между солеустойчивостью и накоплением аспарагиновой кислоты, Na+ и Cl в клетках ассимилирующих тканей. Накопление большого количества органических кислот и аминокислот как конечных продуктов фотосинтеза у галофитов имеет приспособительное значение для нейтрализации избытка катионов и анионов. Подобный механизм позволяет растениям, обитателям аридных засоленных территорий, сохранить положительный баланс углеводов в онтогенезе (Т. А. Глаголева, М. В. Чулановская, 1992).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: