Факультет

Студентам

Посетителям

Изменение химического состава растений в онтогенезе

Физиология и биохимия растений располагает большим и разнообразным материалом, характеризующим изменчивость химического состава в онтогенезе в зависимости от сортовых особенностей и условий существования.

Многими авторами подмечено, что высокая влажность в сочетании с умеренной температурой ведет к накоплению сахара, крахмала, эфирных масел, а противоположные условия — к накоплению азотистых веществ и алкалоидов. В направлении с запада на восток у возделываемых сортов пшеницы наблюдается возрастание белковости семян, а в направлении с севера на юг — увеличение углеводов. На химический состав растений влияют и условия репродукции семян по годам.

Химический состав растений подвержен в онтогенезе и индивидуальной наследственной Изменчивости, что показано на примере изучения белков (D. A. Levin et al., 1979). Поэтому белки используют как генетические маркеры для идентификации сортов и генотипов (А. А. Созинов, 1985). Белки, как известно, определяют структуру и функцию клеток и метаболические особенности организма. Отсюда и консерватизм состава части белков в течение миллионов лет, и высокая скорость их синтеза в клетке (за считанные секунды может быть собран полипептид из нескольких сотен аминокислот). Особенно консервативны Структурные белки и белки мембран, они отличаются низким полиморфизмом (М. Кимура, 1985).

Сохраняя постоянство последовательности аминокислот, молекулы многих белков в то же время представлены разными изоформами, что обеспечивает быструю метаболическую адаптацию организма к изменяющимся условиям среды. Гены многих полиморфных белков обычно сформированы кластерными блоками. У растений гетероэиготность каждой особи по изоферментам составляет 17—30% (Ф, Айяла, 1984). Растения по полиморфизму белков можно расположить в следующий убывающий ряд: космополиты → тропические → виды умеренного климата. На примере ячменей установлено, что образцы Северной Америки и Европы менее гетерозиготны по эстеразному локусу (0,5%), чем образцы Среднего Востока (0,1—1,47%). Преимущественное распространение части аллелей в образцах коррелирует с устойчивостью к болезням, климатическим невзгодам и особенностями ведения земледелия. Под влиянием подобных факторов у растений шел отбор по определенным кластерам генов.

Белки, будучи связанными с мембранами, играют роль в ответной реакции растений на внешние раздражители (В. Я. Александров, 1985). Специфика белков разных растений определяет теплоустойчивость движения протоплазмы их клеток, и ее показатели соответствуют исторически сложившемуся температурному оптимуму вица. В то же время продолжительные воздействия в онтогенезе не бесследны и отражаются на состоянии закалки.

Выделены стрессовые белки у растений (Г. И. Блехман, 1987). Из мембран хлоропластов гороха получен белок теплового шока с молекулярной массой 22 кД, синтез которого контролируется ядром. Белки определяют не только способность к выживанию в неблагоприятных условиях, но и репаративные возможности с образованием различных изоферментов (А. И. Шумская, 1987).

Изменчивы, в онтогенезе и другие органические соединения растений (алкалоиды, фенолы, флавоноиды и др.). Растения в пределах сортов в онтогенезе обнаруживают генетические различия по указанным веществам. Хотя часть таких изменений нейтральна, но некоторые из них функционально значимы.

До недавнего времени недостаточно ясна была роль диаминов (путресцин, кадаверин) и полиаминов (спермин и спермидин). Оказалось, что их метаболизм важен для биосинтеза и превращения аминокислот и ряда вторичных продуктов азотного обмена. Кроме того, полиамины влияют на нуклеиново-белковый обмен, проницаемость мембранных структур и регуляцию гомеостаза (Н. И. Шевякова, 1981). Особенно велика роль путресцина в поддержании гомеостаза при калийном голодании растений, полиаминов — при нарушении баланса катионов и подкислении среды. Так, при исключении из среды калия содержание путресцина возрастает в 100 раз, такое же влияние наблюдается при отсутствии Mg2+ и Cu2+ и в условиях засоления. Защитную роль ди- и полиаминов связывают с их участием в стабилизации проницаемости мембран.

Для адаптации растений к экстремальным условиям особое значение имеет изменение в тканях соотношения регуляторов роста (N. С. Turner, Р. J. Kramer, 1978; J. Levitt, 1980). При этом в тканях, особенно в замыкающих клетках устьиц, увеличивается содержание абсцизовой кислоты (АБК), снижается количество ИУК и гиббереллина. Повышение содержания АБК в устьичных клетках способствует закрыванию устьиц и уменьшению транспирации. Различные виды растений отличаются по пластичности химического состава, что нередко кореллирует с устойчивостью к водному дефициту. Характерно, что накопление АБК меняется не только в ходе онтогенеза, но и в течение суток (это также имеет приспособительное значение).

Нередко химические изменения в растении находят отражение в его морфологии. Так, изменение содержания хлорофилла и соотношения между пигментами пластид в листьях отражается на окраске пластинки. В основе изменения окраски лепестков лежит превращение флавана — вещества, имеющего два фенольных ядра. Переход флавана во флавон обусловливает развитие желтого пигмента у лепестков хризантемы. Иногда изменение окраски лепестков у растений оказывается результатом не блокирования синтеза фермента, а потери его активности — из-за колебания температуры в окружающей среде (Б. М. Медников, 1980), как у китайской примулы с красными цветками: при температуре 30— 35°С ее цветки теряют антоциан.

Регуляцией условий в онтогенезе можно достичь значительных изменений в химическом составе растений. Многие из них не наследуются и выступают как норма реагирования генотипа. На примере изучения триглицеридов, играющих резервную и защитную роль, показана изменчивость их состава в онтогенезе растений. Динамика их состава в созревающих семенах хлопчатника в онтогенезе напоминает этапы становления триглицеридов в филогенезе. Изменение химического состава в онтогенезе может быть проиллюстрировано и на алкалоидах. Так, в семенах Catharanthus roseus алкалоидов нет, а в период вегетации в растении обнаружено до 60 их разновидностей (М. Е. Ловкова, 1981). Эго связано с регуляцией азотного обмена и иммунитета. У табака показана связь между изменением содержания алкалоидов и чувствительностью к длине дня.

Выявление корреляции между накоплением каких-то веществ и неблагоприятными факторами представляет интерес для познания биологической роли отдельных групп веществ (например, изучение связи между накоплением ряда аминокислот и фосфорных соединений и морозоустойчивостью, растворимых углеводов и засухоустойчивостью растений и т. д.). Итоги подобных исследований должны быть оценены с применением методов эволюционной генетики.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: