Факультет

Студентам

Посетителям

Факторы формирования химического состава растений

Химический состав растений определяется комплексом факторов, которые, по А. Л. Ковалевскому (1991), можно объединить в две группы: внутренние, обусловленные физиологией растений, и внешние, отражающие влияние окружающей абиотической и биотической среды.

Физиологические особенности растений определяются систематическим положением, фило — и онтогенетической специализацией и фазами развития. Основным условием нормальной жизнедеятельности является сбалансированность вещественного состава, которая формируется в результате взаимодействия между химическими элементами. Оно может быть антагонистическим и синергическим и для физиологии растений имеет такое же значение, как явления дефицита или токсичности; несбалансированность состава становится одной из первопричин химических стрессов у растений.

Факторы формирования химического состава растений (составлено по А. Л. Ковалевскому, 1991)

Внутренние (физиологические)

Внешние (экологические)

1. Филогенетическая специализация

1. Ландшафтно-геохимические условия местообитаний

2. Онтогенетическая специализация

2. Гидротермические факторы и их сезонные изменения

3. Физиологические барьеры поглощения

3. Аллелопатические взаимоотношения растений

4. Фазы развития

4. Влияние животных

5. Антагонизм и синергизм химических элементов

5. Антропогенные факторы

Одним из важнейших факторов формирования состава растений является наличие физиологических барьеров поглощения. Исследованиями А. Л. Ковалевского (1991) установлено существование двух типов накопления химических элементов: барьерного и безбарьерного, которые функционируют в разных морфологических органах и отличаются по степени выраженности. Барьерное накопление в одних и безбарьерное в других частях одного и того же растения в совокупности образует своеобразную барьерно-без — барьерную систему, определяющую резкую дифференциацию анатомических тканей растений по способности к концентрированию. Как правило барьерное накопление большинства элементов характерно для физиологически активных надземных частей растений (побеги деревьев и кустарников, зеленые средние части листьев, надземные части травянистых растений, междоузлия стеблей злаков и др.) и репродуктивных органов (цветки, зерна, семена и др.). Наиболее типичными безбарьерными органами являются корни растений (особенно покровные ткани), внешние слои корки у стволов деревьев, узлы стеблей злаков и др. Минералогические исследования показали, что в таких узлах, как и в корке деревьев, происходит аккумуляция ряда химических элементов в минерализованных формах. Наряду с таким многоступенчатым дискретным механизмом (отдельные узлы на стеблях злаков), в проводящей системе растений действуют антиконцентрационные барьеры типа непрерывной адсорбционной колонки, что сопровождается уменьшением содержаний химических элементов от нижних к верхним частям стеблей деревьев, кустарников и травянистых видов.

Кроме физиологических факторов на химический состав растений оказывают влияние биокосные и биотические связи, возникающие в процессе биогенеза, и эколого-геохимическая ситуация в ландшафтах. Она зависит от особенностей литогенной основы, приуроченности к определенным зонам и биогеохимическим провинциям с разным уровнем содержания химических элементов и их доступных форм в почвах, влияния погодных условий и др. К группе внешних факторов относятся также аллелопатические взаимоотношения между растениями (в частности, аменсализм) и влияние на них животных (например, в орнитогенных геосистемах птичьих базаров). Эти биотические факторы мало изучены с геохимических позиций, а данные по ним продолжают оставаться неполными и отрывочными.

Наибольшее число исследований посвящено изучению зависимостей между элементным составом растений и почв, что было связано с разработкой учения о биогеохимических провинциях и теоретических основ биогеохимических методов поисков полезных ископаемых. В фоновых ландшафтах эколого-геохимические условия местообитаний, фазы вегетации, погодные изменения и генетические факторы, связанные с видовой специализацией, определяют вариабельность содержаний химических элементов в растениях не более чем в 10 раз. В горно-рудных районах и на территориях с техногенным загрязнением ведущее значение приобретают эколого-геохимические факторы. В то же время соотношения между концентрацией элементов в почвах и растениях не всегда строго детерминированы в связи с действием физиологических барьеров поглощения.

По А. Л. Ковалевскому (1975), в зависимости от эффективности их действия выделяются растения, адаптированные к высокому содержанию элементов в почвах (барьерный тип зависимости), и виды, у которых такие барьеры отсутствуют (безбарьерный тип зависимости). Общее для растений обоих типов:

зона недостатка, когда рост концентрации элементов в почвах оказывает стимулирующее действие и сопровождается прямо пропорциональным увеличением содержания в растениях и ростом их продукции;

зона оптимума, в которой продукция максимальна.

Дальнейшее увеличение интенсивности воздействия геохимического фактора у безбарьерных видов при превышении пороговых концентраций приводит к заболеваниям и гибели (зона избытка и летальная зона), в то время как продукция видов с барьерным типом зависимости сохраняется на оптимальном уровне, а содержание элемента даже снижается (барьерная зона обратно пропорциональной зависимости). М. А. Глазовская (1988) предполагает, что снижение концентраций может быть обусловлено не только физиологическими барьерами поглощения, но и действием мощных выводящих аппаратов, освобождающих растения от избытка тех или иных элементов (корневые выделения, транспирация, сброс с опадом и др.).

Изучение биогеохимических провинций позволило В. В. Ковальскому (1974) провести классификацию растений по их реакциям на изменение содержаниий элементов в почвах и выделить виды с разной степенью адаптации к этим изменениям. Среди растений выделяются виды, неадаптированные к изменению концентраций элементов в почвах и страдающие при их недостатке или избытке, что сопровождается возникновением эндемических заболеваний и угнетением развития. К этой группе относится большинство культурных растений.

Другую группу составляют растения, адаптированные к изменениям концентрации элементов и включающие прежде всего дикорастущую флору. Одни из них не концентрируют химические элементы в силу своей индифферентности, обусловленной особенностями физиологии (например, низкая активность к биологическому поглощению B у злаков). Другие, наоборот, являются хорошими концентраторами элементов. Среди них выделяются: привычные концентраторы, в соответствии со своей филогенетической специализацией всегда проявляющие высокую активность к поглощению тех или иных элементов (даже при их нормальном содержании в почвах), и непривычные концентраторы, обладающие высокой выносливостью и неустойчивостью процессов концентрирования, зависящих от содержания и форм нахождения элементов в почвах.

В целом рассмотрение факторов формирования химического состава растений показывает, что при интерпретации биогеохимических данных необходимо учитывать изменение их соотношения в разных ландшафтах и эффекты совместного воздействия.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: