Факультет

Студентам

Посетителям

Индивидуальная изменчивость химического состава растений и вопрос о «недарвиновской» эволюции

А. Н. Белозерский (1976) обращал внимание на наследственные различия в химическом составе растений в пределах сортов, на необходимость их выявления и селекционного использования.

На примере нескольких видов Seseli и Prangos продемонстрировано внутривидовое многообразие эфирных масел и кумаринов, изменение их качественного состава и количественного содержания отдельных компонентов в зависимости от экологических и географических факторов. Анализ структуры цитохрома с у растений показал, что в основе «нейтральных» шинокислотных замен лежит отбор мутаций — трансверсий пурин — пиримидин, ведущих к избирательному накоплению пиримидинов в смысловой цепи ДНК, а пуринов — в соответствующих мРНК. Значение подобных изменений связывают с увеличением помехоустойчивости трансляций.

Пожалуй, наиболее подробные наблюдения по изучению биохимических мутаций были проведены на примере блокирования различных этапов синтеза ГА3, ИУК и алкалоидов. При гибридизации кормовых сортов люпина, которые обычно не синтезировали алкалоиды, они восстанавливали эту способность благодаря взаимодополнению недостающих звеньев процесса биосинтеза. И при скрещивании мутантов люпина, у которых блокированы разные этапы единого процесса синтеза алкалоидов, появляется потомство, способное нормально его накапливать путем комплементарного взаимодействия генов. Разнообразие алкалоидов настолько велико даже в пределах одного вица (Vinca rased), что ставит под сомнение целесообразность в адаптивном плане (К. Mothes, Н. Schutte, 1969).

Согласно П. Зенгбушу (1982), лишь ~2% из общего количества ДНК является носителем генетической информации, и в некоторых ее участках последовательность нуклеотидов повторяется от 100 до 1 млн. раз. Увеличение количества ДНК обычно не сопровождается расширением числа функций, оно характерно для примитивных и эволюционно застывших форм.

Благодаря успехам в изучении молекулярных основ жизни, индивидуальной изменчивости ряда веществ и ее наследственной обусловленности широкое распространение получили идеи о нейтральности эволюции на молекулярном уровне (М. Кимура, 1985). Получены многочисленные данные, характеризующие наличие в белках и нуклеиновых кислотах замещений, не связанных с изменением функций. Подобные факты иногда противопоставляют теории естественного отбора без достаточного основания. Скорость эволюции белков часто не определяется размером популяции организмов, и мутации в последовательности аминокислот в молекуле не всегда затрагивают активные центры. Поэтому многие нейтральные замены в белках ограничены первичной структурой молекулы. В то же время они не представляются безразличными в отношении к другим компонентам аппарата синтеза и регуляции белка, что показано на примере генов проинсулинов и глобинов (В. В. Гречко, 1985).

Сравнение вирусов, прокариот и эукариот показало, что нуклеотидный состав кодирующей и некодирующей частей генома характеризуется наличием неодинаковых ограничений в изменчивости. Это поддерживается естественным отбором ввиду важности для специфики структуры и функции генома. Подобное действие отбора на молекулярном уровне необходимо для стабилизации изменчивости популяций. Исходя из положения, что «многие особенности организации не имеют никакого значения для их обладателей, а может быть, не имели значения и для их предков» (Ч. Дарвин), молекулярные нейтральные замены не вызывают удивления. Но по этой причине относить молекулярные события к разряду вообще нейтральных не правомерно. Так, лигнин первично, вероятно, был нейтральным веществом и использовался в наземных условиях. В последующем накопление лигнина в почве в виде мертвой древесины создало угрозу для существования древесных форм. Только с появлением деструктуров лигнин вписался в наземный круговорот веществ с дальнейшим расцветом древесных (С. М. Майская, Л. А. Кодина, 1975).

Преувеличение роли преадаптации и латериального переноса генов в эволюции видов (В. А Кордюм) подвергнуто справедливой критике (Д. К. Беляев, М. С. Гиляров, Л. П. Татаринов, А. В. Яблоков и др.). У высших растений к результатам латерального переноса генов склонны отнести процессы образования корончатых галов и необычайную солеустойчивость некоторых культурных растений (Э. С. Пирузян, М. Д. Андрианова, 1985), синтез супероксиддисмутазы (СОД) у представителей отдельных семейств (Р. Б. Хесин, 1984), благодаря миграции части ДНК бактерий с помощью плазмид. Так, из 43 исследованных семейств сосудистых растений только у представителей трех семейств (гинкговые, нимфейные и тыквенные) обнаружен Fe-СОД. Латеральный перенос генома допускается в отношении гена лег-гемоглобина с помощью Ti-плазмид от Agrobacterium tumefaciens в клетку растений-хозяев, а также глобинового гена от животных и бактерий к растениям (Р. Б. Хесин, 1984). Но при этом отбор остается основным творцом эволюции как организмов, так и перемещающихся генетических элементов. Не исключена возможность, что в будущем число таких фактов возрастет. Однако на основе латерального переноса генов в лучшем случае можно объяснить вероятность усиления изменчивости. Ошибка состоит в стремлении использовать примеры латерального переноса генов для опровержения теории естественного отбора и роли борьбы за существование в эволюции. На всех этапах химической эволюции жизни от малых молекул до возникновения их агрегатов-макромолекул проявляется принцип селективности (М. Эйген, 1973).

Эволюционные события в изменчивости химического состава организмов могли «предварять» морфологические изменения. Так, синтез индольных соединений низшими организмами, сыгравший в дальнейшем важную роль в физиологии и морфологии высших растений, можно рассматривать как химическое предварение. Но и для первых их биосинтез, по-видимому, имеет определенное значение, хотя бы как способ предотвращения накопления триптофана в клетках. В отношении ключевого фермента жизни — РБФК — показано, что в прошлом он обладал лишь карбоксилазной активностью. С появлением O2 в атмосфере его функции расширились участием в оксигеназных реакциях (Ю. С. Насыров, 1975). Химическое предварение отмечено и в отношении молекулы гемоглобина, которая появилась задолго до использования ее позвоночными как переносчика кислорода.

М. Кимура (1985), указывая на селективно нейтральный характер внутривидового белкового полиморфизма, подчеркнул, что «теория нейтрализма» в принципе не отрицает возникновения полезных и вредных изменений на молекулярном уровне. Поэтому она не может быть рассмотрена как антагонистическая по отношению к теории отбора. Оценивая гипотезу о «недарвиновской» эволюции в целом, следует обратить внимание еще и на то, что она характеризует не биологическую эволюцию организмов, а специфические изменения белков и особенности их молекулярной организации (М. В. Волькенштейн, 1981, 1985). В то же время скорость эволюции белков оказалась выше на ранних этапах развития жизни, поскольку активные центры белков находились тогда еще на стадии своего становления. Параллельно снижению скорости эволюции белков усилились их функция и взаимодействие, что имело значение для стабилизации клеточного метаболизма. Возможно, «нейтральные» замены у части белков являются рекапитуляцией самых начальных этапов их эволюции.