Факультет

Студентам

Посетителям

Надежность онтогенеза растений и некоторые тенденции их функциональной эволюции

Онтогенез — средство для достижения высших форм жизни в ходе эволюции (А. Н. Северцов), необходимое для стабилизации дифференцировок индивидуума.

Эти события привели к повышению устойчивости и надежности самого онтогенетического уровня. Понятие надежность, заимствованное из кибернетики и техники, нашло применение и в биологии. Введение указанного термина в биологию не лишено значения для применения кибернетического аппарата при объяснении явлений живой природы. В то же время очевидна и необходимость сужения объема самого понятия, определения сферы его использования. О надежности онтогенеза следует говорить в смысле его организованности, т. е. способности сохранять свою специфику в виде зарегулированного числа признаков (В. Н. Беклемишев, 1964). А это есть не что иное, как проявление целостности и уплотнения дифференцировок индивидуума. Степени сложности и организованности онтогенеза не выступают как синонимы. При высокой сложности онтогенеза его организованность может оказаться недостаточной.

Характерной чертой онтогенеза, определившей устойчивость жизни, является наличие жесткой программы реализации его дифференцировок и этапов развития. Структура онтогенеза генетически детерминирована. И вопрос о соотношении наследственности и условий развития (включая и внутренние условия) в онтогенезе остается дискуссионным. Очевидно, что с упрощением циклов развития, усилением бионтности и уплотнением дифференцировок происходит повышение роли внутренней среды в саморегуляции процессов морфогенезу и целостности онтогенеза (эфемеры и эфемероиды, одно- и двулетние растения). У низших растений, обладающих более слабой саморегуляцией морфогенеза, зависимость хода онтогенеза от внешних условий чрезвычайно велика.

В связи с высказанными замечаниями под надежностью онтогенеза следует подразумевать направленность и устойчивость его основных дифференцировок и этапов развития. Все это в конечном итоге зависит от генетической детерминации и развития регуляторной системы. Генетическая детерминация индивидуального развития очевидна у всех живых существ, даже у самых примитивных, хотя она имеет различный временной аспект реализации и зависит от степени развития регуляторной системы (гормональные и трофические взаимодействия, регенеративные процессы, иммунный аппарат, механизмы гомеостаза, способы воспроизведения и т. д.). Отсюда надежность конструкции организма выражается в наличии аппарата наследственности, механизмов молекулярной репарации, множественности и повторяемости процессов и структур, физиологической уравновешенности. Хотя растения отличаются наличием упрощенной системы механизмов регуляции, тем не менее регуляция у них развита (В. В. Полевой, 1982; А. Г. Юсуфов, 1976) и выражается в высокой онтогенетической лабильности, метамерности развития и наличии потенций к регенерации.

Повышение надежности онтогенеза у растений — результат возникновения комплекса приспособлений, органов и функций в ходе эволюции. При однообразии условий (водная среда) расчлененность организма слабо выражена, как у водорослей, или упрощается, как у водных высших растений. По этой же причине оказались слабо дифференцированными первые наземные растения — риниофиты. Они не обладали четко обозначенными вегетативными органами, развитой проводящей системой, упорядоченным ростом и т. п. Все это отразилось на особенностях их физиологии и приспособленности. Усложнение среды в наземных условиях способствовало дальнейшему усилению вектора отбора на дифференциацию тела. Благодаря этому функциональная эволюция была «связана с поиском эффективных способов использования первичных механизмов.

Приведенная схема применима к любым функциональным приобретениям и свидетельствует о дальнейшем углублении физиологической дивергенции видов на основе единства метаболических механизмов, структурного усложнения онтогенеза и морфологической дифференцировки индивидуума. На примере эволюции фотосинтеза сказанное может быть представлено в виде дифференциации как самого индивидуума на органы, так и видов по совершенствованию некоторых звеньев механизма фототрофности.

Так, уже на ранних этапах жизни отмечены стабилизация растительного типа обмена и развитие механизмов фототрофности и аэробности. Они оказали влияние на повышение энергетики клеток и жизни в целом. А это, в свою очередь, способствовало возникновению многоклеточности; следовательно, указанные механизмы явились эрогенными приобретениями в истории живой природы и стали предпосылкой для ускорения темпов эволюции биосферы в целом. Задача дальнейшего прогрессивного развития жизни не могла быть решена, оставаясь на уровне прокариот, так как их энергетические ресурсы весьма ограничены. Эволюция на усиление дифференциации привела к увеличению разнообразия органелл и заметному повышению энергетики из-за устранения конкуренции за электроны. В последующем возможности повышения энергетики в рамках одной клетки были исчерпаны и отбор пошел в направлении развития многоклеточности, дифференциации организма на структуры, способные синтезировать органическое вещество и структуры другого назначения. В то же время происходила дифференциация биогеоценоза путем поддержания определенного соотношения между продуцентами и редуцентами. Таким путем складывалась энергетическая основа онтогенеза, необходимая для обеспечения его дифференцировок.

Естественно, что возникновение любых новшеств связано как с изменением структуры (аппарата фотосинтеза), так и совершенствованием функций (реакций фотосинтеза). При этом допустимы несколько возможностей и они реализовались при становлении механизмов фотосинтеза, например при отборе главного пигмента и поиске способов его эффективного использования. Это же видно и на примере молекулы АТФ, гормонов, мембран и т. д.

Функциональная эволюция растений связана с параллельным преобразованием органов и функций. Предпосылкой для этого служат также мультифункциональность и возможность количественного изменения любой исходной функции. Подобные события ведут к стабилизации процессов дифференциации в онтогенезе.

Сходным образом происходит развитие механизмов аэробного дыхания и гормональной регуляции. Ослабление какой-либо функции (например, поглотительной деятельности корней или редукция листьев) связано с возникновением компенсирующих механизмов, что в конечном итоге также обеспечивает стабильность процессов дифференциации и метаболизма растений (растения-паразиты, суккуленты, ослабление опорной роли механической ткани и т. п.). В итоге общая картина повышения надежности онтогенеза растений носит ступенчатый характер и направлена на усиление структурно-функциональных особенностей организма и развитие регуляторной системы онтогенеза. На завершающей стадии эволюции регуляторной системы онтогенеза возникают гормональные механизмы, влияющие на продуктивность, устойчивость (приспособленность) и воспроизведение потомства (обновление онтогенеза). В совокупности эти процессы определяют экологическую уравновешенность растительного организма и устойчивость его индивидуального развития. Отсюда надежность онтогенеза — результат функциональной эволюции растений.

В то же время повышение сложности индивидуума и дифференцировок онтогенеза при переходе к наземным условиям у растений оказало положительное влияние на темпы функциональной эволюции. Все это было бы невозможно без усиления меристематизации индивидуума — развития первичных и вторичных меристем, олигомеризации меристематической активности. Меристематизация тела, создавая избыточность структур, имела значение для завершения онтогенеза в условиях неподвижного образа жизни и при частых повреждениях органов и тканей. Повреждение части структур при их избыточности не влечет за собой нарушения нормального хода онтогенеза.

Дифференциация онтогенеза и индивидуума не имела бы значительного успеха, если бы не сопровождалась интеграцией процессов морфогенеза. Интеграция же онтогенеза выражена по-разному у современных растений и зависит от направления их соматической эволюции. Поэтому растения, стоящие на одинаковой ступени филогенетического развития, могут заметно отличаться по целостности индивидуума и онтогенеза. Все это связано с направлением эволюции самого онтогенеза.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: