Факультет

Студентам

Посетителям

Сингенез

Сингенез может происходить не только при заселении еще не покрытых растительностью мест или после уничтожения ранее существовавшей растительности, но и при внедрении в сложившиеся ценозы новых для них видов растений (а возможно, и животных).

Смены, обусловленные внедрением новых видов, иногда происходят на больших площадях и сопровождаются изменениями, существенными для практики. Примером могут быть изменения в луговых фитоценозах, связанные с инвазией в Закавказье, дантонии чашечной и нивяника.

Обоснование в фитоценозах новых видов, а также резкое возрастание роли уже существовавшего компонента в результате его семенного размножения возможны лишь при поступлении достаточного количества семян или других диаспор, разносимых теми или иными агентами, и наличии условий, обеспечивающих возможность прорастания семян, приживания всходов и превращения: большего числа их во взрослые растения. Таким образом, сингенез происходит лишь в фитоценозах, флористически или ценотически неполночленных в отношении видов, способных доминировать в данных условиях.

В зависимости от биологических свойств внедряющегося растения, от числа его особей, от свойств фитоценоза сингенетические изменения могут принимать различную форму: ограничиться небольшими участками, не связанными друг с другом, и, следовательно, создавать мозаичность; распространяться на значительные площади, но длиться недолго из-за особенностей жизненного цикла внедряющихся или массово размножающихся семенами растений (моно — и олигокарпичных видов), т. е. приводить к фитоциклическим флуктуациям; не только проявляться на больших площадях, но в силу значительной средообразующей способности новых для фитоценоза растений и быстрого их размножения вызывать длительные существенные изменения в составе, структуре и продуктивности фитоценозов, такие изменения могут быть отнесены к сингенетическим сукцессиям.

Приживание всходов внедряющихся растений, превращение их во взрослые особи, увеличение численности вплоть до доминирования наиболее легко осуществляется в луговых фитоценозах, нарушенных в результате тех или иных воздействий. Однако успешные инвазии возможны и в ненарушенных луговых фитоценозах. Очевидно, что это вероятно лишь в том случае, когда экотопические и ценобиотические условия благоприятны для внедряющихся видов и они обладают свойствами, позволяющими им даже в молодом состоянии успешно конкурировать с видами растений, слагающих фитоценоз.

Преимущества растений, обеспечивающие им успех проникновения в новые для них фитоценозы, не изучены. Можно предполагать, что они связаны со способностью полнее использовать наличные ресурсы, включая менее доступные для других видов формы элементов минерального питания; со способностью более экономного использования наличных ресурсов на построение надземных и подземных органов; с существованием благоприятных симбиотических связей с микроорганизмами; с отсутствием или со слабой выраженностью в числе их консортов организмов (фитофагов, паразитов), которые могли бы нанести им существенный ущерб; со способностью снижать конкурентную мощность окружающих растений в результате паразитирования на них, воздействия токсическими прижизненными выделениями или продуктами разложения отмерших органов.

Интенсивность изменений, происходящих в луговых фитоценозах в результате внедрения новых для них видов (туземных или экзотов), зависит от численности особей внедрившегося вида и их мощности; особенностей воздействия их на среду; длительности воздействия. К сожалению, основные формы проявления сингенеза в сложившихся луговых фитоценозах, в том числе при инвазии экзотов, в настоящее время не изучены и о них можно судить лишь по результатам опытов с подсевом семян различных растений на лугах. Если подсев был удачным, в фитоценозе появляется новый компонент, который, когда нет к тому экотопических и ценобиотических препятствий, может стать доминантом. При этом изменяются условия произрастания для других ранее входивших в состав фитоценоза компонентов и, как следствие этого, происходят сдвиги в их количественном (абсолютном, относительном) участии в фитоценозе. В зависимости от биологических свойств нового вида он влияет на другие виды либо непосредственно (например, при внедрении паразитных или полупаразитных растений), либо в результате увеличения напряженности конкуренции за свет, элементы минерального питания, воду и пр. Есть основание предполагать, что при инвазии экзотов возможно воздействие их прижизненных выделений, а также продуктов разложения их отмерших органов, так как среди представителей туземных микроорганизмов может не оказаться видов, способных к детоксикации метаболитов, чуждых для местных биоценозов экзотических растений.

Чем больше участие внедрившегося вида в создании фитоценоза, чем более полно его особи используют наличные ресурсы (свет, воду, элементы минерального питания и др.), тем значительнее снижаются суммарная продуктивность остальных видов и их участие в сложении фитоценоза. Отдельные компоненты фитоценоза реагируют на внедрение нового вида различно. В опытах, проведенных в пойме р. Оки, отмечена, в частности, положительная реакция длиннокорневищевых злаков костра безостого и пырея ползучего на подсев люцерны серповидной, что, очевидно, связано с улучшением обеспеченности их азотом. В некоторых случаях реакция одних и тех же видов на новый вид меняется в зависимости от условий произрастания. Так, ряд видов (тимофеевка луговая, мятлик луговой (узколистный), овсяница луговая, бодяк полевой) реагировал положительно на подсев люцерны серповидной в варианте опыта без внесения удобрений и отрицательно там, где ежегодно вносилось фосфорно-калийное удобрение. Иногда положительная реакция отдельных видов связана с повышением их конкурентной способности из-за отрицательной реакции других видов на инвазию. Это, в частности, отмечено при массовом размножении в луговых фитоценозах погремка весеннего.

В зависимости от продуктивности внедрившегося вида, снижения участия видов, отрицательно реагирующих на его внедрение, и повышения урожая видов, положительно реагирующих на него, суммарная продуктивность фитоценоза может возрастать, оставаться без изменения или снижаться. Нередко изменяется структура травостоя. Если внедрившийся вид становится доминантом, то, как правило, происходят смена доминантов, изменение их числа и значимости. Судя по наблюдениям в пойме р. Оки, может происходить смена биологических типов доминантов, например длиннокорневищевых злаков на стержнекорневые зонтичные.

Различают ряд этапов сингенетических изменений: 1) период внедрения нового вида, когда происходит формирование его ценотической популяции и связанное с этим постепенное увеличение мощности его особей. Из-за увеличения суммарной мощности подземных и надземных органов особей многолетнего внедрившегося вида от года к году усиливается его воздействие на среду, а соответственно этому изменяется и жизненное состояние других компонентов фитоценоза; 2) период максимального воздействия внедрившегося вида. Продуктивность популяции и жизненное состояние входящих в ее состав особей достигают максимальных для данного фитоценоза величин, колеблясь по годам в результате различий в метеорологических и прочих условиях, не проявляя тенденции к росту или снижению; 3) период постепенного или резкого (что особенно характерно для монокарпиков) снижения участия вида в фитоценозе вплоть до полного его исчезновения. В некоторых случаях, если выключение внедрившегося вида из фитоценоза происходит очень быстро, можно различать период «последействия», когда происходит перестройка фитоценоза, связанная с устранением из фитоценоза внедрившегося в него вида и разложением оставшихся в почве его отмерших органов.