Факультет

Студентам

Посетителям

Род термитов Anacanthotermes

Тема: Термиты  

Тип рода: Anacanthotermes ochraceus (Burmeister).

Г. Г. Якобсон (1904) впервые выделил палеарктические виды термитов рода Hodotermes в подрод Anacanthotermes. Позже Шёстедт возвел этот подрод в ранг рода.

Морфологически термиты этого рода характеризуются отсутствием боковых шипов на голенях и матовыми крыльями, медиальная жилка которых начинает ветвиться до середины крыла.

Представители рода обитают в сухих полупустынных районах Палеарктики от Северной Африки до Индии. Они строят земляные гнезда, иногда с небольшими округлыми холмиками. Питаются сухой травянистой растительностью и мертвой древесиной. Некоторые виды сильно повреждают постройки.

Многие виды Anacanthotermes обладают. значительной изменчивостью и трудно различаются. В результате в разные годы были описану некоторые виды, позже сведенные в синонимы. Так, описанные И. В. Васильевым (1911) A. murgabicus и A. baeckmannianus оказались младшими синонимами туркестанского термита A. turkestanicus.

Представители рода Anacanthotermes, обитающие на территории советской Средней Азии и в соседних с нею Афганистане и Иране, образуют группу очень близких видов, сравнительный анализ которых проведен Н. В. Беляевой и Д. П. Жужиковым (1974).

В эту группу входят A. turkestanicus Jacobs., A. ahngerianus Jacobs, и ранее других описанный, но наименее изученный A. vagans (Hagen). Г. Г. Якобсон (1904) выделил северный подвид этого термита A. vagans septentrionalis. А. Н. Луппова (1958) считает этот подвид темной формой (opacus) большого закаспийского термита, которая, по ее мнению, является или разновидностью A. ahngerianus, или гибридом A. ahngerianus и A turkestanicus. Вайднер, проанализировавший материал из Ирана и Афганистана, рассматривает подвид A. vagans septentrionalis как самостоятельный вид A. septentrionalis (Jacobson).

У термитов, входящих в эту группу, отсутствуют четкие морфологические признаки, позволяющие надежно диагносцировать виды. На больших сериях особей многие признаки настолько сильно варьируют, что теряют диагностическую ценность. Лишь на основании очень полно представленного коллекционного материала, биологических и экологических сведений можно диагносцировать этих термитов.

A. septentrionalis проявляет наибольшую изменчивость и по морфологическим признакам занимает промежуточное положение, между A. ahngerianus и A. turkestanicus, но для него характерны и два совершенно особых признака: различно окрашенная царская пара (царь светлый, царица темная) и обычно сильное преобладание самок, а иногда и полное отсутствие самцов среди крылатых особей.

Дополнительные сведения для диагностики этих видов Anacanthotermes были получены на основе анализа их ареалов. Оказалось, что A. vagans на территории СССР вообще не отмечен, хотя Г. Г. Якобсон до 1904 г. и некоторые зарубежные авторы определяли собранных в Туркмении термитов как A. vagans (например, определенный Гольмгреном термит из Имам-Баба в Венском музее). С другой стороны, наличие A. ahngerianus и A. turkestanicus только в пределах СССР вызывает настороженность. Предположение А. Н. Лупповой (1958) о том, что с юга ареалы этих термитов ограничены Копетдагом, не выдерживает критики, так как они огибают эти горы и с запада и с востока. В юго-западной Туркмении, где граница с Ираном проходит по низкой и сравнительно ровной долине реки Атрек, отмечены туркестанский и большой закаспийский термиты, а недалеко от этих мест в Иране (Горган) найден A. vagans. В юго-восточной Туркмении вблизи границы отмечены туркестанский и закаспийский термиты, а в северном Афганистане найдены A. septentrionalis и A. vagans. Подобная картина распространения A. ahngerianus, A. turkestanicus и A. vagans, на наш взгляд, объясняется субъективностью диагностики видов и государственная граница СССР в данном случае едва ли совпадает с границами ареалов термитов. Мы полагаем, что при дальнейшем обследовании территории Ирана и Афганистана там будут обнаружены A. ahngerianus и A. turkestanicus.

Лишь один A. septentrionalis встречается от Ирана и Афганистана на юге до Туркмении и Казахстана на севере. По нашим наблюдениям в советских республиках Средней Азии и просмотренным коллекционным материалам, ареалы термитов рода Anacanthotermes на значительных территориях перекрываются. В большинстве мест, где проводилось достаточно подробное обследование неокультуренных площадей, обнаружены все три или, по крайней мере, два вида термитов. В горах и на щебнистых почвах обычно преобладает A. turkestanicus, а на лессовых и песчаных почвах — A. ahngerianus. Туркестанский термит обычен в населенных пунктах, тогда как большой закаспийский встречается в них гораздо реже. В некоторых местах обитания туркестанского термита в Узбекской ССР (в пос. Обручеве, Каршинской степи, Самаркандской и Бухарской областях) в последние годы обнаружен и большой закаспийский термит.

В тех районах, где широко представлен A. ahngerianus, гнезда которого имеют холмики и хорошо заметны, весьма часто обнаруживается и A. septentrionalis, тогда как A. turkestanicus выявляется гораздо реже, что можно объяснить скрытым расположением его гнезд.

Таким образом, на основании имеющегося в нашем распоряжении литературного и собственного материала мы не можем говорить о какой-либо разобщенности ареалов A. ahngerianus, А. turkestanicus и A. septentrionalis. Речь может идти лишь о различной их экологической приуроченности к определенным почвенным условиям и приспособленности к обитанию в населенных пунктах.

Из этих термитов до недавнего времени оставалось спорным таксономическое положение A. septentrionalis.

Имея в потомстве подавляющее большинство самок, эти термиты, очевидно, не могут существовать как самостоятельный вид. Нельзя считать A. septentrionalis и подвидом A. ahngerianus из-за отсутствия сколько-нибудь выраженной географической изоляции между ними. Иногда гнезда этих термитов расположены очень близко на одном участке местности. На некоторых участках предгорных равнин (в окрестностях поселков Баба-Дурмаз и Шарлаук Туркменской ССР) удается выделить зоны локализации гнезд A. septentrionalis вдоль границы стаций туркестанского и большого закаспийского термитов.

Весенний вылет крылатых A. ahngerianus и A. turkestanicus в одной местности происходит обычно одновременно, особенно если он дружный. Во время лёта часто можно наблюдать образование пар из сбросивших крылья особей различной окраски. В таких парах самец обычно светлый, а самка темная. В последующие дни под камнями, комьями земли и пометом обнаруживаются такие же пары особей, закопавшиеся для спаривания и основания новой семьи.

Проведенные многочисленные раскопки гнезд термитов «темной формы» показали, что пара основателей в них представлена светлым царем и темной царицей. Вместе с многочисленным потомством они образуют нормально развитую, включающую все касты семью. Крылатые особи и солдаты в таких гнездах сильно варьируют по окраске и ряду морфологических признаков, занимая промежуточное положение между A. ahngerianus и A. turkestanicus, и могут приближаться к тому или другому виду.

Подсчеты Н. В. Беляевой полностью подтвердили отменённое А. Н. Лупповой (1958) резкое преобладание самок, а иногда и полное отсутствие самцов среди крылатых особей в гнездах термитов «темной формы», что свидетельствует о существенных нарушениях процесса оплодотворения. Эти наблюдения с очевидностью показали, что туркестанский и большой закаспийский термиты в природе скрещиваются и дают плодовитое потомство.

Еще более убедительны проведенные Н. В. Беляевой (1974) эксперименты по скрещиванию термитов Anacanthotermes из разных районов Средней Азии. Эти опыты в природных условиях были поставлены так, что пары подобранных экспериментатором сбросивших крылья термитов самостоятельно закапывались в заданном месте, ц через определенные сроки их извлекли из земли

вместе с отложенными яйцами и вышедшими из них личинками. В опытах участвовали представители обоих полов термитов A. ahngerianus, A. turkestanicus и A. seutenlrionalis (самцов последнего было очень мало). При раскопках во всех вариантах были обнаружены оплодотворенные самки (спермин найдены в сперматеке самок) и в ряде молодых гнезд со смешанной парой основателей найдены отложенные самкой яйца и вышедшие из них личинки.

Таким образом, поставленный эксперимент подтвердил возможность скрещивания термитов A. ahngerianus и A. turkestanicus, в результате которого образуются термиты «темной формы». Особенности их семей (разная окраска производителей, большие вариации признаков и размеров в потомстве, промежуточные морфологические признаки отдельных особей между большим закаспийским и туркестанским термитами, расположение гнезд на границе стаций этих двух видов и т. д.) легко объясняются гибридным происхождением.

С этими фактами хорошо согласуются результаты таксономического анализа солдат рода Anacanthotermes нашей фауны, проведенного по морфологическим признакам.

Все это позволило нам считать термитов A. septentrionalis Jacobson (=А. vagans septentrionalis Jacobson) гибридом, который, как известно, не является таксоном. Следовательно, все применявшиеся для его обозначения названия следует считать недействительными. Особи из гнезд со смешанной царской парой должны обозначаться как гибрид A. ahngerianus X A. turkestanicus.

Туркестанский и большой закаспийский термиты при совместном обитании в природе постоянно скрещиваются и дают плодовитое потомство. Но, как уже сказано, во-первых, это потомство (имаго) практически только женское, а во-вторых, хотя в эксперименте и возможны скрещивания в обоих направлениях, в природе до сих пор не были найдены гнезда с царской парой, представленной самкой A. ahngerianus и самцом A. turkestanicus. Следовательно, можно вполне уверенно говорить о разнокачественности генотипов и вытекающей отсюда репродуктивной изоляции этих термитов, что с учетом морфологических и экологических различий позволяет считать их самостоятельными видами.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: