Факультет

Студентам

Посетителям

Кишечные простейшие и их участие в процессах пищеварения термитов

Тема: Термиты  

В задней кишке низших термитов обитают разнообразные простейшие, среди которых наибольшее значение имеют жгутиконосцы класса Mastigophora, представленные отрядами Polymastigina и Hypermastigina.

Из 10 семейств отряда Polymastigina 4 ограничены только кишечником термитов и тараканов, представители других семейств встречаются также в кишечнике некоторых других насекомых и позвоночных. Отряд Hypermastigina, включающий 7 семейств и более 70 видов, локализован только в кишечнике древоядных тараканов и низших термитов.

В кишечнике высших термитов крупные жгутиконосцы не обнаружены. Представители классов Sarcodina, Sporozoa и Infusoria, найденные в их кишечнике, живут и в свободном состоянии в почве.

Из двух видов высших термитов, обитающих на территории СССР, простейшие исследованы только у Microcerotermes turkmenicus. Они найдены в небольшом количестве и только у рабочих особей.

Количество простейших в кишечнике рабочих особей и псевдоэргат низших термитов обычно очень велико и может составлять от 16 до 50% веса термита. Они сосредоточены в толстой кишке и заполняют весь ее объем. При этом разные виды занимают определенные участки кишки. Представители семейства Oxymoriadidae прикрепляются к ее стенкам, причем виды Dinenympha — в передней части, a Pyrsonympha — в конце. Жгутиконосцы семейства Hypermastigidae могут плавать по всему объему полости толстой кишки.

Изучение кишечной фауны термитов до сих пор затруднено недостаточностью сведений о жизненных циклах жгутиконосцев. В связи с этим нередко различные стадии развития одного организма описываются как разные виды. Обзоры по систематике простейших из кишечника термитов даны Штейнхаузом, Хонигбергом и Маннесманом.

У близких видов термитов состав простейших очень сходен, что в ряде случаев помотает диагностировать самих термитов и анализировать их эволюцию. У термитов одного рода (Anacanthotermes или Reticulitermes) состав простейших довольно близок. Более резкие различия в фауне жгутиконосцев наблюдаются у представителей разных семейств. При этом К. flavicollis вообще не имеют в кишечнике жгутиконосцев из наиболее специализированных семейств.

У личинок младших возрастов, которые еще не могут самостоятельно добывать корм и получают пищу путем стомодеального трофаллаксиса от рабочих-термитов, жгутиконосцы в кишечнике отсутствуют. У солдат, которые также не могут питаться самостоятельно, толстая кишка меньше по объему, чем у рабочих, и содержит соответственно меньше простейших.

Крылатые имаго после линьки лишены жгутиконосцев, но перед, вылетом из гнезда получают их путем проктодеального трофаллаксиса от других членов семьи. После развития в новой семье достаточного количества рабочих термитов царская пара переходит полностью на их обеспечение и получает пищу только путем трофаллаксиса; при этом из их кишечника выводятся все жгутиконосцы.

В семье термиты заражаются простейшими, получая проктодеальную пищу. Это капля жидкости, выделяемая термитами из анального отверстия при отсутствии в ректуме экскрементов. Она содержит простейших и мелкие кусочки древесины и быстро слизывается другим термитом. Проктодеальную пищу едят не только личинки и перелинявшие особи, но и нормально функционирующие рабочие термиты.

Для такой передачи от одного термита к другому у жгутиконосцев выработались специфические мумифицированные формы, всегда присутствующие в небольшом количестве в толстой кишке. Их цитоплазма более однородная. и густая, не содержит пищеварительных вакуолей, оболочка более плотная. Сами клетки часто округляются и уменьшаются в размерах, а покрывающие их многочисленные жгутики сбиваются в виде густого войлока. Мумифицированные формы без повреждений способны проходить через пищеварительный тракт термита до толстой кишки, где очень быстро размножаются, пока не заполнят весь ее объем.

Жизненный цикл многих жгутиконосцев хорошо приспособлен к развитию термита с периодическими линьками, во время которых его. кишечник полностью освобождается. Так, половой процесс Trichonymphidae приурочен к периодам линьки хозяина и стимулируется линочным гормоном — экдизоном. Некоторые простейшие вообще размножаются только простым делением.

По результатам цитологических исследований, всех простейших, обитающих в кишечнике термитов, принято делить на ксилофагов и осмотрофов. К первой группе относятся все виды Trichonympha, Joenia и многие другие, способные захватывать частицы древесины, которые со временем, очевидно, под действием ферментов, изменяют форму и окраску. Этот процесс протекает в явно выраженной пищеварительной вакуоли или без ее образования.

Представители родов Tricercomites, Hexamastix, Dinenympha, Streblomastix и некоторые другие виды древесиной, не питаются и многими авторами причисляются к осмотрофам. Однако многие из них могут питаться и бактериями.