Известно, что при нормальном развитии одинаковые группы клеток у разных зародышей одного вида животных имеют одинаковую судьбу, хотя, как мы уже видели, вовсе не обязательно, чтобы данная группа клеток всегда развивалась так, как она развивалась бы в нормальных условиях.
Если после удаления какой-либо группы клеток развивается зародыш, у которого недостает больше или меньше тканей или органов; чем можно было бы ожидать, зная презумптивное значение удаленной части, то это значит, что по крайней мере некоторые клетки изменили свою судьбу. И регуляция, и зависимая дифференцировка свидетельствуют о взаимодействии клеток в процессе нормального развития.
Однако в ряде случаев реакция на повреждение свидетельствует о довольно ограниченных способностях зародыша к регуляции. Наиболее выражено это в том случае, когда при удалении у зародыша группы клеток на более поздних стадиях развития у него отсутствует именно та часть, которую должны были образовать потомки удаленных клеток. Так, если у зародышей моллюсков и кольчатых червей удалить определенные бластомеры на ранних стадиях дробления, то у личинок отсутствуют ткани, происходящие именно из этих бластомеров. Если все части зародыша ведут себя таким образом, то зародыш в целом можно представить себе как мозаику, составленную из отдельных элементов, причем каждый из этих элементов имеет свою, строго определенную судьбу, которую уже нельзя изменить. Яйца, приобретающие такие свойства на ранних стадиях дробления, часто называют мозаичными в отличие от регуляционных, у которых ярко выражена способность развиваться в нормальные организмы, несмотря на экспериментальные вмешательства.
Не следует, однако, удивляться тому, что это различие не носит абсолютного характера или что зародыши, которые на одной стадии проявляют «мозаичный» характер развития, могут на другой стадии обладать способностью к регуляции. Два приведенных ниже примера подтвердят это.
Способность к регуляции наиболее отчетливо выражена у яиц тритона. Если после завершения первого деления дробления разделить два образовавшихся бластомера, то из каждого может развиться целый зародыш, меньший по размеру, чем нормальный, но без видимых анатомических дефектов. Однако не всегда получается такой результат. Иногда из одного бластомера развивается значительно более полноценный зародыш, чем из другого, а в некоторых случаях один из двух зародышей не развивается дальше стадии бластулы. Оказалось, что в данном случае решающее значение имеет то, как пройдет плоскость первого деления дробления по отношению к серому серпу. Если, как это обычно бывает, плоскость дробления делит серый серп на равные или почти равные части, то из обоих разделенных бластомеров образуются равноценные близнецы. Если же, как это иногда случается, серый серп целиком отходит к одному из двух бластомеров, то второй бластомер развивается аномально. Яйца тритона, таким образом, обладают регуляционным развитием в полном смысле этого слова, однако здесь следует сделать одну очень важную оговорку. Рассматривая развитие этого животного, мы обнаруживаем, что способность яиц к регуляционному развитию, характерная для ранних стадий дробления, на более поздних стадиях прогрессивно уменьшается. К началу гаструляции они уже не способны давать вполне нормальных близнецов, хотя удаление небольшой части зародыша может еще приводить к эффективной регуляции за счет оставшихся клеток. Даже после нейруляции удаление, например, тех клеток, из которых формируется вся конечность, не препятствует развитию конечности из оставшихся соседних клеток. На более поздних стадиях и это становится невозможным, однако после удаления части клеток будущей конечности оставшиеся клетки все еще сохраняют способность развиваться так, чтобы образовалась вполне нормальная конечность.
Было доказано, что многие из так называемых классических мозаичных яиц способны к значительной регуляции. Однако такие яйца наиболее интересны в том отношении, что они дают прямые доказательства детерминирующего влияния разных участков цитоплазмы яйца на поведение и судьбу бластомеров, в которые попадает эта цитоплазма; иногда такие участки отличаются друг от друга по цвету и их можно распознать в живом яйце или в зародыше (как у некоторых асцидий), а иногда они выявляются только на срезах фиксированных зародышей. В любом случае их присутствие в клетке, по-видимому, определяет ее судьбу. В качестве иллюстрации можно сослаться на опыты, в которых яйца асцидий центрифугировали, с тем чтобы изменить нормальное распределение их компонентов. В данном случае более поздняя дифференцировка, например мышечной ткани, происходила в клетках, содержащих особого рода пигментированную цитоплазму, независимо от того, находились эти клетки в соответствующем участке зародыша или нет. У небольших кольчатых червей Tubifex после разделения бластомеров, которые образовались в результате первого деления дробления, близнецы обычно не развиваются; один бластомер развивается в особь меньших, чем в норме, размеров, а другой не способен к этому. Успешно развивающийся бластомер — это тот, который обычно содержит два особых участка цитоплазмы, обнаруживаемых в оплодотворенном яйце. Воздействуя на недробящиеся яйца высокой температурой или какими-либо другими способами, можно вызвать распределение этих участков между двумя первыми бластомерами, и в таком случае при разделении бластомеров образуются близнецы.