Факультет

Студентам

Посетителям

Эмбриональная индукция между клетками

Явление регуляции показывает, что клетки, по-видимому, чувствительны к присутствию или отсутствию соседних клеток; обычно проще всего это объяснить тем, что присутствие одних клеток не позволяет другим реализовать в развитии все потенции, которыми они обладают.

Возможна, однако, иная ситуация, при которой клетки получают от своих соседей стимулы, побуждающие их к нормальной дифференцировке. К такого рода случаям относится явление эмбриональной индукции.

Классический пример в этом отношении представляет собой индукция линзы глаза у амфибий. Линзы образуются с двух сторон зародыша из утолщений эктодермы (так называемых плакод), покрывающей голову, причем образование линз происходит вскоре после контакта плакод с глазными пузырями (будущая сетчатка и пигментный эпителий глазного яблока). Линзовые плакоды впячиваются, отделяются от остальной головной эктодермы и занимают свое дефинитивное положение внутри радужной оболочки глаза. У многих видов амфибий линза не образуется до тех пор, пока глазной пузырь не придет в контакт с поверхностной эктодермой. Более того, пересаживая на место линзообразующей эктодермы эктодерму из других областей головы, можно заставить клетки, образующие в норме эпидермис кожи, превратиться вместо этого в клетки линзы. Таким образом, под влиянием клеток глазного пузыря эктодермальные клетки формируют линзу независимо от того, образуют они ее в норме или нет. Этот процесс называют индукцией? а клетки, реагирующие на индукционный стимул, — компетентными клетками.

Аналогичные, но значительно более сложные индукционные отношения наблюдаются при развитии головного и спинного мозга у позвоночных. И тот и другой образуются из дорзальной эктодермы гаструлы, их закладка в виде трубки располагается над хордой. По обе стороны от нервной трубки находятся миотомы. Если у амфибий в период гаструляции предотвратить нормальные морфогенетические движения, то будущая эктодерма превращается в пустой, спавшийся мешок из клеток, рядом с которым будут располагаться будущая мезодерма в энтодерма. Легче всего это достигается путем выращивания эародышей в гипертоническом солевом растворе. В результате, несмотря на то, что презумптивные мезодерма и энтодерма в какой — то степени дифференцируются, ни головной, ни спинной мозг в презумптивной эктодерме не возникают. Эксперименты по пересадке также подтверждают, что не только клетки, в норме предназначенные для образования нервной системы, нуждаются в индукционном стимуле, исходящем из хорды и мезодермы, расположенных под ними, но что и другие клетки эктодермы ранней гаструлы способны отвечать на этот стимул.

Головной и спинной мозг взрослого животного представляют собой настолько сложные анатомические структуры, что естественно возникает вопрос, определяет ли индуктор все детали их строения. Содержит ли он и передает ли компетентным клеткам всю информацию, необходимую для образования центральной нервной системы? На этот вопрос можно дать, конечно, только отрицательный ответ. Так, например, компетентная эктодерма может сформировать довольно сложные нейральные структуры, например глаз, под влиянием стимула, который явно не имеет ничего общего с естественным. Осмотический или температурный шок и множество химических стимулов могут вызвать в эктодерме образование структур, подобных переднему мозгу. Нам известны далеко не все подробности очень сложных, индукционных взаимодействий при образовании мозга, однако представляется вероятным, что индуктор «поставляет» информацию которая определяет развитие компетентной ткани только в самых общих чертах, например информацию о развитии нервной ткани в соответствии с областью, в которой она находится: в переднем, среднем, заднем или спинном мозге.

В таких случаях нас, естественно, интересуют механизмы общения клеток друг с другом. Что же переходит из ткани индуктора в компетентную ткань в процессе индукции? Это, конечно, может быть специфичная органическая молекула, но в принципе стимул вовсе не обязательно должен иметь молекулярную природу. Он может быть, например, и электрической природы. Вполне вероятно, что индукция заключается в распознавании клетками специфичного характера распределения молекул на поверхности соседних клеток. Все эти предположения высказывались для объяснения явления индукции, и роль каждого из этих механизмов можно продемонстрировать на ряде примеров. Хорошо известно, однако, что в случае индукции нервной пластинки посредниками являются белки и нуклеопротеиды.