Факультет

Студентам

Посетителям

Детерминация пола у птичьего эмбриона

В настоящее время никто не сомневается, что первоначальную детерминацию пола обусловливают половые хромосомы.

Однако механизм их действия и даже общая картина хромосомного аппарата еще недостаточно изучены. Нет единого мнения о количестве хромосом даже у такого хорошо изученного вида, как домашняя курица. Матти сообщает, что хромосомы птиц наименее исследованы из всех классов позвоночных животных в связи с большим количеством хромосом у птиц и малой их величиной. Автор приводит следующие литературные данные о количестве хромосом у курицы: 28, 32, 36, 66, 74 и 78. Матти считает правильным последнее количество, причем крупных хромосом имеется всего 12. По-видимому, Ныокамер, Донелли и Фарбс, считая, что у кур имеется 5 пар соматических и 1 пара половых хромосом, учитывают только эти крупные хромосомы. Матти приводит также данные о количестве хромосом у ряда видов птиц: Oceanodroma lencorrhoa — 74, Phalacrocorax carbo — 70, Sternula albifrons — 66, Larus argentatus — 66, Brachyramphus marmoratus — 50, Lunda cirrhata — 50, Anas platyrhynchos — 80 и Coturnix coturnix — 78. Джафф и Фекхеймер обнаружили, что у кур, индеек и перепелов имеется 70—80 хромосом, и подчеркивают, что количество хромосом для каждого вида константно.

Все эти хромосомы, кроме одной пары, являются соматическими. В половых клетках самца содержится одна пара половых хромосом, которая, по мнению разных исследователей, является либо первой, либо пятой парой, а по новейшим данным — 4—5-й парой. Не решен до сих пор также вопрос о том, имеет ли самка птиц одну половую Х-хромосому или же одну Х-хромосому и одну Y-хромосому. Во всяком случае ясно, что пол у птиц определяет самка (у млекопитающих — самец), так как ее гаметы разные (гетерогаметный тип): половина содержит Х-хромосому, а половина — либо Y-хромосому, либо совсем не содержит половых хромосом, в то время как все гаметы самца содержат всегда одну Х-хромосому (гомогаметный тип). Даже в новейших исследованиях по этому вопросу имеются противоречия. Джафф и Фекхеймер считают, что у самок птиц имеется только одна половая хромосома, а Бамни с соавторами убедительно доказывает наличие второй хромосомы у самок кур, индеек и перепелов (которую авторы называют W-хромосомой), расположенной довольно далеко от первой (которую авторы называют Z-хромосомой) и имеющей в 8—10 раз меньший размер. Эта картина, как отмечают авторы, отличается от того, что имеет место у гетерогаметного пола млекопитающих (у самцов). У самцов птиц, по данным авторов, две половые хромосомы связаны между собою, составляя как бы одну хромосому.

Бенуа считает, что в Х-хромосомах содержится «мужской фактор — М», а в гамете без половых хромосом — «женский фактор — F». Поэтому при оплодотворении получаются зиготы либо FMM (обеспечивающие преимущество М и обусловливающие самца), либо FFMM (преимущество F — самка). Автор приходит к выводу, что это генетическое преимущество автоматически ориентирует развитие гонады в семенник или яичник, являясь первым агентом половой дифференциации. Развивая это положение, Ньюкамер, Донелли и Фарбс считают, что основным фактором, определяющим детерминацию пола, является соотношение между соматическими и половыми хромосомами.

Рассмотрим теперь, как представляют себе исследователи реализацию генных потенций при дифференциации пола. Одной из первых отметила доминантность женского полового гормона Данчакова. При введении женского гормона особям генетически мужского пола, по красочному выражению автора, «генетическая конституция мужских хромосом зародышевых клеток и соматических тканей оказывается бессильной сопротивляться энергичному стимулу гормона, вводящему антагонистические реакции доминантного пола — женского». Обсуждая роль генного механизма и половых гормонов в дифференциации полов, Вилье, Галагер и Кох считают, что мужская зигота у куриных эмбрионов содержит генетические факторы обоих полов и что первичным в детерминации мужского пола эмбриона является доминирование мужских генетических факторов над женскими; интерсексуальное же состояние следует считать интенсификацией женских факторов мужской зиготы инъецированными женскими половыми гормонами. Авторы отмечают удивительное сходство между действием генов и гормонов в детерминизме пола эмбриона. Считая, что кора и медулла гонады имеют противоположную половую тенденцию, Бенуа доказывает, что химические вещества, выделяемые генами с самого начала развития гонад, определяют развитие коры или медуллы в гонаде. Однако автор не уточняет ни химическую природу этих веществ, ни того, идентичны ли они гормонам, как считает Вольф, или нет. Домм считает, что гены обусловливают интенсивность гормональной секреции и тот гонадный компонент (кора или медулла), который имеет большую интенсивность секреции, детерминирует пол. В связи с тем что у амфибий в отличие от птиц гетерогамный пол мужской, у них более эффективен мужской гормон, а у птиц — женский. Поэтому автор считает, что дифференциация полов у птиц обусловливается женским гормоном, а мужской имеется у обоих полов, но подавляется женским. Автор приходит к заключению, что гетерогаметный пол имеет бисексуальный гормональный потенциал, т. е. самки птиц способны продуцировать и женский, и мужской гормоны. У некоторых круглоротых бисексуальность сохраняется и во взрослом состоянии, но у большинства позвоночных гермафродитизм — это аномалия. Вилье и Венигер приходят к сходному выводу, что гены контролируют количество продуцируемых гормонов, а от них в свою очередь зависит детерминация пола. Противоположное мнение высказывает Бёрнс. Автор считает, что первичные половые клетки не влияют ни на гистологическую структуру гонад, ни на детерминацию пола. По мнению автора, пол гонады определяется структурными элементами гонадообразующего участка, вне зависимости от генетической конституции включенных первичных половых клеток, которые даже в отношении образования гамет индифферентны, или бипотенциальны.

Приведем несколько экспериментальных работ, помогающих уяснить роль отдельных компонентов гонады в детерминации пола. Хаффен выяснила, что зародышевый эпителий самки всегда дифференцируется в кору яичника, вне зависимости от того, развивался ли он с медуллой самки или самца. Зародышевый же эпителий самца, взятый до половой дифференциации (5—6-й день инкубации), подвергается влиянию ткани, с которой он находится в контакте. Итак, данные автора показывают, что кора гонады самца и гонады самки неравноценны. Следовательно, концепции Бенуа и Бёрнса, придающих большое значение в детерминации пола тому, какой компонент гонады (кора или медулла) доминирует в развитии, неправильны. На основании результатов опытов по инъекции мужских и женских половых гормонов Гамильтон приходит к выводу, что нормальная, специфическая для данного пола форма регрессии мюллеровых каналов (с 5— 6-го дня — начала дифференциации мочеполовой системы, до 8— 9-го дня — начала регрессии каналов) происходит благодаря стимуляции гормонами неизвестных, генетически определяемых внутриклеточных рецепторов и что программированная инволюция мюллеровых каналов вызвана подавлением окислительных процессов и освобождением протеолитических и гидролитических энзимов, характерных для ткани, проходящей дегенерацию.

На основании того, что переделка женского пола при введении андрогенных гормонов не удается, а при гетеросексуальном парабиозе или имплантации самкам семенников бывает удачной, Вичи и Дэйл высказывают предположение об образовании животными раздельнополых видов веществ, подобных антителам, которые антагонистичны или полностью подавляют развитие половых желез противоположного вида.

Фабер косвенно показал связь между гонадотропным гормоном и детерминацией пола, опровергая мнение Вилье об отсутствии этой связи. Обобщая свои наблюдения по ряду видов птиц (мускусные утки, домашние утки, гибриды между ними, ястреба), автор обнаружил, что у пола, имеющего больший вес и размер тела, в гипофизе наблюдались ацидофильные клетки большего размера.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: