Факультет

Студентам

Посетителям

Растения-торфообразователи

Широкое географическое распространение является характерной особенностью почти всех представителей болотной флоры.

Ареал некоторых из них охватывает таежную зону и тундру не только Европейского и Азиатского материков и прилегающих к ним островов, но иногда распространяется на те же зоны в Северной и Южной Америке. Географическое распространение растений-торфообразователей свидетельствует о древности элементов болотной флоры, относящейся по исследованиям И. Д. Богдановской-Гиенэф к плиоцену. Значительный удельный вес в растительном покрове болот имеют низшие растения, преимущественно мхи и особенно сфагновые, являющиеся эдификаторами большого числа растительных сообществ. Среди высших основными ценозообразователями являются травянистые растения (осоки, пушицы, хвощи, некоторые из двудольных) и немногочисленные представители кустарничков.

Анатомическое строение надземных и подземных органов многолетних однодольных трав характеризуется сильным развитием системы межклетников и воздухоносных полостей и наряду с этим (для многих видов) ксероморфным обликом их узких жестковатых листьев с сильно развитой кутикулой и углубленными устьицами.

Болотные травянистые растения объединяет ряд общих морфолого-биологических признаков: все болотные травы являются многолетними. Они обладают хорошо развитыми длинными, симподиально ветвящимися корневищами; у всех хорошо выражена приспособленность к обитанию в условиях недостаточной аэрации субстрата (наличие в их листьях, стеблях, корневищах и корнях системы межклетников и воздушных полостей).

К общим чертам, характерным для болотных травянистых растений, принадлежат также преимущественно вегетативное размножение и положение перезимовывающих органов с почками возобновления почти у всех под поверхностью субстрата.

Болотные кустарнички относятся или к вечнозеленым ксероморфным плосколистным или к вечнозеленым ксероморфным кустарничкам с мелкими листьями (эрокоидного типа), свернутыми нижней стороной внутрь. В строении листьев кустарничков обоих типов ксероморфные черты сочетаются с гигроморфными. Листопадные кустарнички с листьями мезоморфного строения (солнечные растения) представлены на болотах низкорослыми видами ивы Salix и голубики Vaccinium uliginosuin. У кустарничков в их наземных и подземных органах отсутствует или слабо выражена система межклетников и воздушных полостей. Поэтому на болотах живая часть их корневой системы расположена в хорошо аэрируемых повышениях микрорельефа над уровнем грунтовых вод.

Таким образом, корневая система болотных кустарничков является очень поверхностной. Состоит она из придаточных корней, которые все время образуются вновь по мере нарастания вверх сфагновой дернины. Способность мириться с субстратом бедным питательными веществами, и с его сильно выраженной кислотностью — характерная черта болотных кустарничков.

Во флоре болот имеются и другие группы жизненных форм: лиственные и хвойные деревья, кустарники, лишайники, водоросли, грибы и микроорганизмы.

Из древесных пород и кустарников ни одна порода не приурочена только к болотам: эти же породы слагают лесные массивы на минеральных почвах — сухих и увлажненных. Только для сосны выделены четыре экологические болотные формы: f. uliginosa, f. litwinowii, f. willkommii, f. pumila. Однако остатки древесных растений иногда нацело слагают довольно мощные слои торфа. Роль кустарников и кустарничков как торфообразователей незначительна и остатки их (фрагменты корней) встречаются в торфе в небольших количествах. Торфяная залежь болот состоит главным образом из остатков отмерших трав и мхов.

Растительность болот по видовому составу довольно богата. Все представители (каждый по-своему) участвуют в жизни и развитии болота: одни преобладают в растительном покрове, иногда вытесняя другие виды и покрывая участки болота сплошным ковром (мхи, осоки и пр.). Эти растения принимают преимущественное участие и в сложении торфяных толщ. Другие виды встречаются на болоте часто, но единично. Они интересны как индикаторы среды и их присутствие в торфе указывает на первичные условия отложения торфа. Все эти растения называются растениями-торфообразователями.

После отмирания растения-торфообразователи в условиях повышенной влажности болота не подвергаются полному распаду и в большей или меньшей степени разложения переходят в состав торфа. В анаэробных условиях они более или менее сохраняют особенности своего анатомического строения.

Болотная растительность наших широт не подвергалась значительным изменениям в своем видовом составе за период с начала образования болот до настоящего времени. Одни очень немногие растения, встреченные в ископаемом состоянии в торфяных залежах болот, исчезли из их живого растительного покрова; другие, встречаемые повсеместно в ископаемом состоянии, в современном растительном покрове значительно сузили границы своего распространения; третьи наоборот, оказались приспособленными к различным условиям произрастания и широко распространены во всех типах болотной растительности. Но в целом видовой состав болотной растительности изменился мало.

В торфяной залежи встречаются остатки тех же болотных растений, которые слагают сейчас растительный покров болот наших широт. Чтобы по ископаемым остаткам составить представление об исходной группировке каждого данного вида торфа и условиях его отложения, необходимо хорошо изучить анатомическое строение отдельных тканей живых растений-торфообразователей и условия их произрастания.

Среда местообитания растений представляет многообразный комплекс, состоящий из ряда факторов (климат, почва, влажность, свет и др.). На торфяных болотах по сравнению с условиями произрастания в других средах (леса, степи, луга той же географической широты) особенно резко выступает фактор повышенной влажности.

Избыток влаги на болоте определяет ряд других факторов среды. Наиболее важные среди них — это слабая аэрация и пониженная теплопроводность субстрата. Вода, особенно грунтовая и застойная поверхностная, бедна кислородом или даже лишена его. Поэтому вытесняя и замещая собой почвенный воздух, она создает в субстрате анаэробные условия. Неполный распад в этих условиях отмерших растительных тканей и приводит к накоплению торфа.

Слабая теплопроводность торфяного субстрата создает несоответствие в тепловом режиме надземной и подземной (корневой) систем растений. Так как скорость восприятия воды корнями и скорость испарения ее листьями зависят от температуры окружающей среды, и на болоте оба эти явления происходят при разной температуре, они имеют и различную интенсивность. На верховых сфагновых болотах плотный моховой покров, в свою очередь, является изолирующей средой, предохраняющей субстрат от прогревания. В жаркие летние дни при высокой температуре воздуха и поверхности мохового покрова всегда особенно резко ощущается прохлада в глубине мохового ковра. По наблюдениям на верховом болоте в период июнь — август разница температур поверхности мохового покрова и отмершего слоя мха на глубине 30 см в 13 ч составила от 9 до 15°С.

Таким образом, в то время как верхние части растущих среди мхов травянистых и кустарниковых растений сильно нагреваются, нижние, находящиеся в сфагнуме и торфе, испытывают влияние более низких температур. В весеннее и осеннее время слабая теплопроводность торфяного субстрата обусловливает разновременность начала и конца вегетационного периода для надземной и подземной частей растений. Весной корни в промерзшем субстрате долго не оттаивают, и надземная часть растений начинает рост за счет своего запаса питательных веществ. Осенью, наоборот, насыщенная водой почва на болоте остывает медленно, дольше сохраняя для корневой системы растений тепловой режим вегетационного периода, в то время как в надземной их части жизненные процессы уже замерли.

В противоречии с обилием воды в субстрате испаряющие органы (листья) некоторых болотных растений имеют ксероморфное строение: мелкие, кожистые, иногда свернутые листья с волосками, восковым налетом или чешуйками, как у кустарничков семейства вересковых (Ericaceae), на верховых болотах, и узкие, иногда нитевидные или свернутые листья (как у осок на низинных болотах), свойственные обычно растительности сухих мест. Это противоречие объясняли ранее физиологической сухостью болотных почв. Физиологически сухими называют почвы, в которых вода при достаточном ее обилии является слабодоступной корням растений. Растения физиологически сухих местообитаний для приведения в равновесие водного баланса вырабатывают защитные приспособления, снижающие интенсивность транспирации воды листьями (ксероморфия листа). Слабую доступность воды болота корням растений объясняли низкой температурой субстрата, снижающей интенсивность восприятия воды корнями, коллоидальными свойствами торфа, прочно связывающими часть воды, анаэробностью среды и т. д.

В последнее время ксероморфию листьев растений сфагновых болот объясняют солевым и особенно азотным голоданием, т. е. бедностью субстрата верховых болот минеральными солями вообще, и в частности, нитратами.

На некоторых верховых болотах в летний период наблюдается опускание уровня грунтовых вод и временное пересыхание субстрата, которое создает для растительности условия настоящей физической сухости. Поэтому объяснение ксероморфии листьев некоторых болотных растений физиологической сухостью среды или азотным голоданием в настоящее время ставят под сомнение и относят ее за счет летнего подсыхания поверхности болот.

Среда местообитания растений на болоте имеет еще один фактор, не встречающийся в других условиях и особенно резко выраженный на верховых болотах: это ежегодный прирост вверх мохового покрова. В силу этого, во-первых, поверхность субстрата непрерывно повышается над минеральным ложем и уровнем грунтовых вод, отчего меняется и характер среды, т. е. происходит обеднение поверхностного слоя, питающего корни растений, минеральными веществами. Во-вторых, корни многолетних растений постепенно погребаются ежегодным приростом сфагнового покрова. Поэтому болотная среда создает угнетенные формы растений (сосны, березы) или обусловливает выработку растениями таких средств приспособления, которые позволяют им бороться с нарастанием вверх мохового покрова. Например, ветви отдельных кустарничков обладают способностью давать придаточные корни выше того уровня, где сфагновый ковер погребает их под своей поверхностью. У некоторых травянистых растений корневища располагаются наклонно или вертикально и нарастают ежегодно, следуя ежегодному приросту сфагнового покрова, например, у Carex lasiocarpa и Eriophorum vaginatum.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: