Факультет

Студентам

Посетителям

Травянистые растения — торфообразователи

Из семейства хвощевых (Equisetaceae) на торфяных болотах встречаются чаще всего два вида: хвощ болотный (Equisetum palustre) и хвощ иловатый (Е. fluviatile). Стебли у обоих видов зеленые, бороздчатые, высотой до 50—80 см, с кольцами сросшихся внизу редуцированных чешуевидных листьев.

Колосок на верхушке стебля состоит из шестиугольных щитков, несущих спорангии. Корневище темно-бурое. Анатомическое строение корневища и корней характеризуется наличием в них крупных воздушных ходов и полостей. На корнях имеются обильные корневые волоски. Ежегодно у хвощей отмирает и разрушается лишь находящаяся в аэробных условиях надземная часть. Подземная — в анаэробных условиях сохраняется неопределенно долгое время и верхняя часть корнеобитаемого слоя под зарослями хвоща представляет собой систему остатков ряда предшествующих его поколений.

Хвощи имеют сравнительно небольшой удельный вес среди растений-торфообразователей и встречаются главным образом в условиях богатого питания речными (полыми) водами или (в большом количестве) по берегам озер, способствуя их зарастанию.

Так же как и зеленые мхи, хвощи в первые эпохи послеледникового периода играли значительную роль при заболачивании минеральных почв. По стратиграфическим данным в самом основании (в придонном слое) многих болот находятся маломощные слои хвощевого торфа или остатки корневищ хвоща в подстилающем минеральном грунте. Это указывает на богатые минеральные условия при первичном заболачивании суши, освобождаемой ледником и его талыми водами.

Из семейства многоножковых (Polypadiaceae) на болотах наиболее часто встречаются два вида папоротников — щитовник болотный (Thelypteris palustris) и щитовник гребенчатый (Dryopteris cristata) высотой до 50—60 см. Пластинка листа у обоих видов перисто-раздельная, спорангия расположены вдоль боковых нервов листа. Корневище тонкое, ползучее.

Папоротники образуют сплошной фон в растительном покрове, но на незначительных по площади участках низинных болот, чаще облесенных, с богатым водно-минеральным питанием.

Из встречающихся на болотах травянистых цветковых растений наибольшее число видов приходится на класс однодольных. Этот класс растений характеризуется следующими признаками:

а) семена у большинства растений состоят из одной семядоли;

б) жилкование листьев параллельное.

Из класса однодольных среди растений-торфообразователей большое значение имеет богатое видами семейство осоковых. Это — многолетники с характерным стеблем без узлов. В цветке околоцветник отсутствует или редуцирован, тычинок три, завязь состоит из одного-трех плодолистиков. К этому семейству принадлежат роды: осок (Carex), очеретников (Rhynchospora), пушиц (Eriophorum), пухоносов (Trichophorum), камышей (Scirpus).

Осоки (Carex). Стебель обычно трехгранный, нередко с режущим краем. Листья выходят из нижней части стебля, чаще неширокие, по краям шероховатые. У основания стебли покрыты влагалищами и остатками прошлогодних листьев. Колоски чаще у одного и того же растения разнополые: верхние — мужские, нижние — женские. Корневище у разных видов различной длины. Плоды (орешки) различной формы — от трехгранной до сплюснутой. Главнейшие (преимущественно для низинных болот) растения-торфообразователи из рода осок — это осоки: топяная (С. limosa), плетевидная (С. chordorrhiza), волосистоплодная (С. lasiocarpa), вздутая (С. rostrata), двутычиночная (С. diandra), сближенная (С. appropinquate), дернистая (С. caespitosa), омская (С. omskiana), острая (С. acuta), двудомная (С. dioica), ложносытевидная (С. pseudocyperus), черная (С. nigra), мелкоцветная (С. pauciflora), шаровидная (С. globularis), миддендорфа (С. middendorfii) и др.

Из этих видов осок одни (С. chordorrhiza, С. limosa, С. dioica) достигают едва 20—30 см, другие имеют значительную высоту стебля, и особенно крупными среди этих видов осок являются С. omskiana и С. acuta, достигающие 100—125 см.

Корневая система осок С. limosa, С. chordorrhiza, С. Iasiocarpa, С. diandra, С. rostrata, С. middendorfii имеет вид корневища с более или менее разветвленными корешками; все корневище легко извлекается из торфяного субстрата. Корневая система осок С. appropinquata, С. caespitosa, С. omskiana образует мощные плотные кочки, поднимающиеся на 20—50 см над поверхностью болота и состоящие из сплетения корней и укороченных корневищ. Эти кочки уменьшаются в диаметре к основанию и покрыты с боков свисающими отмершими побегами. Верхушка кочки увенчана широким пучком живых побегов.

Большинство осок требовательны к количеству минеральных солей в субстрате и произрастают главным образом на низинных болотах. С. limosa, С. middendorfii, С. rotundata, С. globularis менее требовательны к минеральному питанию и поселяются в основном на олиготрофных (в растительных сообществах с моховым покровом из Sph. jensenii, Sph. majus, Sph. cuspidalum, Sph. balticum) и мезотрофных (в растительных сообществах с моховым покровом из Sph. obtusum, Sph. fallax) болотах, встречаясь реже и на евтрофных болотах в растительных сообществах с моховым покровом из гипновых и сфагновых мхов (Sph. subsecundum). Часто эти осоки окаймляют озерки в грядово-озерном и грядово-мочажинном комплексах.

На олиготрофных болотах на кочках из Sph. fuscum нередко встречаются С. pauciflora, С. globularis (Западная Сибирь) и С. middendorfii (о. Сахалин и Камчатка).

Carex lasiocarpa занимает большие пространства на травяных и травяно-моховых болотах евтрофного и мезотрофного типов. Анатомическое строение этой осоки свидетельствует о большой пластичности по отношению к внешней среде: в условиях сильного увлажнения сосудисто-волокнистые пучки центрального цилиндра чередуются с довольно крупными воздухоносными полостями, одна из которых находится в центре стебля; в условиях менее сильного увлажнения воздухоносные полости осоки сокращаются до узких просветов. В условиях обильного увлажнения корневище и корни осоки находятся близко к поверхности, располагаясь преимущественно в горизонтальной плоскости на глубине 10—20 см. При менее сильном увлажнении местообитаний, на которых имеется хорошо развитый сфагновый покров, корневище и корни С. lasiocarpa всегда залегают глубже (40—50 см) и корневище имеет косо восходящее или вертикальное направление роста.

С. lasiocarpa в прошлом образовывала почти чистые ассоциации и оставила слои лазиокарпа — вида торфа, залегающего чаще всего на водоразделах в условиях обильного увлажнения бедными минеральным содержанием водами.

С. rostrata преобладает в растительном покрове переходных и низинных (чаще безлесных) болот, где она на местообитаниях с высоким стоянием уровня грунтовых вод покрывает нередко обширные площади. Осока вздутая имеет хорошо развитое длинное корневище и глубокую корневую систему. В центре корневища имеется один крупный воздушный ход, а в коре его многочисленные (25—30) воздушные ходы меньших размеров. Направление роста корневищных побегов горизонтальное. Подземные органы, разрушаясь очень медленно, хорошо сохраняются в торфе. Благодаря своей глубокой корневой системе осока вздутая дольше других компонентов удерживается в составе растительного покрова после того, как экологические условия его сменились в направлении обеднения минеральными солями.

С. chordorrhiza, С. dioica и С. diandra встречаются на низинных безлесных и слабо облесенных торфяных месторождениях, С. appropinquata и С. caespitosa — на низинных, чаще облесенных торфяниках, питаемых богатыми намывными водами, и образуют большие кочки.

С. omskiana и С. acuta нередко сплошь покрывают низинные болота или отдельные участки торфяников, затопляемые весенними разливами рек.

Из рода очеретников (Rhynchospora) чаще один вид — очеретник белый (Rhynchospora alba) — встречается на торфяниках преимущественно на севере Советского Союза. Это невысокое (до 20—30 см) растение с узкими листьями, образующее редкий дерн; характерно главным образом для верховых болот, но иногда встречается и на переходных. В грядово-озерных комплексах Rhynchospora alba образует сплошной пояс вокруг озер.

Пушицы (Eriophorum) — травянистые растения высотой до 30—50 см, несущие по отцветании колоски в виде блестяще-белых пуховок (одну или несколько). На торфяных месторождениях встречаются главным образом четыре вида пушиц: влагалищная (Eriophorum vaginatum), широколистная (Е. latifolium), многоколосковая (Е. polystachyon) и тонкая (Е. gracile).

Eriophorum vaginatum имеет длинные узкие желобчатые прикорневые листья; стеблевые листья со вздутыми влагалищами. Стебли несут вверху по одному округлому колоску. Живые корни пушицы имеют белый или желтоватый цвет, отмершие становятся черными. Е. vaginatum является постоянным растением верховых торфяников. Она обильно населяет как сильно обводненные участки болот, так и подвергавшиеся дренированию или пожарам. Не любит пушица сильного затенения и сравнительно немного ее на облесенных участках болот. Цикл развития побегов пушицы влагалищной продолжается несколько лет. Только на третий-четвертый год ее побеги переходят к образованию соцветия и плодоношению, после чего развитие их заканчивается и полностью отмирают. У молодых корней во внутренней коре имеются межклетные пространства различной величины, у более старых корней — тангентальные межклетники в шести радиальных рядах.

Пушица влагалищная обладает целым рядом важных биологических свойств: обильным плодоношением, хорошим рассеиванием семян, прекрасной их всхожестью, в особенности на пятнах гарей, выживаемостью молодых растеньиц и интенсивным вегетативным размножением и возобновлением. Все эти свойства обусловили широкое распространение пушицы по сфагновым болотам. Отмершие части этого растения, в особенности волокнистые влагалища листьев и основания побегов, разрушаются крайне медленно и хорошо сохраняются в торфе. О широком распространении пушицы на болотах в прошлом свидетельствуют пласты пушицевого торфа с содержанием 40—60% остатков пушицы. Следует отметить, что остатки пушицы влагалищной начинают встречаться в большом количестве лишь при смене низинных и переходных торфов верховыми.

Три других вида в отличие от Е. vaginatum несут на верхнем конце стебля от 3 до 12 колосков, имеют более широкие листья и не имеют у основания таких мощных плотных прикорневых влагалищ. Е. qracile, Е. latifolium и Е. polystachyon являются торфообразователями низинных болот, встречаясь главным образом на безлесных, обводненных участках.

Из рода пухоносов (Trichophorum) на торфяниках северных районов Советского Союза распространены два вида: пухонос дернистый (Т. caespitosum) и пухонос альпийский (Т. alpinum).

Т. caespitosum — небольшое растение высотой до 10—40 см. образующее густые дернины. Стебли многочисленные, голые, при основании прикрытые чешуевидными гладкими влагалищами. Колоски продолговато-яйцевидные. Встречается пухонос дернистый на олиготрофных и мезотрофных болотах.

Т. alpinum — невысокое дернистое растение с одиночными верхушечными колосками и многочисленными стеблями, при основании покрытыми влагалищами, из которых только верхние с маленькой листовой пластинкой. Встречается на эвтрофных болотах.

Из рода камышей (Scirpus) камыш озерный (S. lacustris) — темно-зеленое растение с толстым ползучим корневищем и цилиндрическим (высотой до 3 м) стеблем, несущим соцветие из многочисленных колосков с прицветниками, — играет большую роль при зарастании озер и речных протоков.

Из семейства рогозовых (Typhaceae) широко распространен на низинных болотах в поймах рек рогоз широколистный (Typhalatifolia). Это растение высотой до 1—2 м с широколинейными серозелеными листьями длиннее соцветия. Пестичная часть соцветия — утолщенный цилиндрический початок черно-бурого цвета.

Т. angustifolia — рогоз узколистный с более узкими (до 0,5 — 1 см) желобчатыми листьями встречается в плавнях.

Из семейства злаков (Cramineae) на болотах встречается тростник обыкновенный (Phragmites communis). Это крупное растение со средней высотой 2 м, иногда достигает высоты 4—5 м. Имеет мощное корневище толщиной 3—4 см, с богатой системой корней. Корни значительно (до 1 м) углубляются в торф. Стебли высокие, прямые. Листья плоские, вытянутые. Цветки собраны в виде мощной метелки длиной до 20—30 см. Растение весьма характерно для низинных болот. Образует чистые заросли на болотах, расположенных в низовьях рек Днепра, Кубани и Волги, в так называемых плавнях, или по берегам зарастающих озер. Встречается тростник и на переходных болотах. Для него характерно интенсивное вегетативное размножение, обеспечивающее развитие почти чистых ассоциаций, густых и занимающих большие площади. В корневищах и корнях тростника сильно развиты воздушные полости и межклетники, а на корнях всех порядков — обильные корневые волоски.

К тому же семейству относится вейник (Calamagrostis). Это — корневищный злак, узколистный, слабо олиственный. Три вида Calamagrostis встречаются довольно часто на низинных болотах: вейник незамечаемый (С. neglecta) с тонкой метелкой, до и после цветения сильно сжатой, колосковидной; вейник сероватый (С. canescens) со слабой метелкой, после цветения раскидистой и поникающей, и вейник Лангсдорфа (С. purpurea) с довольно длинными шипиками на колосковых чешуях, встречающийся чаще на низинных болотах азиатской части СССР.

К тому же семейству относится молиния (Molinia coerulea), образующая более или менее густые дернины. Стебель прямостоячий, без узлов. Метелки обычно сжатые. Встречается на низинных и переходных болотах.

Из семейства шейхцериевых (Scheuchzeriaceae) на верховых болотах широко распространена шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris) — небольшое травянистое растение высотой до 25 см с довольно мощным вытянутым золотисто-желтым корневищем, покрытым пленками разрушенных влагалищ. Стебель — зеленый, округлый. Листья гладкие, матово-зеленые, желобчатые. Цветки в редкой кисти немногочисленные. Во время цветения растение легко может остаться незамеченным, по отцветании становится заметным по крупным желто-зеленым плодам. Для верховых болот это очень характерное растение, особенно для сильно обводненных участков. Изредка встречается на торфяниках переходного и низинного типов.

В корнеобитаемом слое корневище шейхцерии всегда залегает выше летнего уровня грунтовых вод. Корневища шейхцерии образуют большей частью очень рыхлые сплетения, по отмирании они быстро разрушаются и распадаются на короткие отрезки. Поэтому связность сильно обводненных шейхцериево-сфагновых торфов ничтожна.

На протяжении послеледникового времени произошла эволюция шейхцерии в сторону олиготрофии: в глубоких слоях торфяной залежи остатки шейхцерии встречаются вместе с остатками евтрофных растений, в более молодых слоях залежи и в современном растительном покрове она сопутствует главным образом олиготрофной растительности.

Из травянистых двудольных растений лишь небольшое число видов является растениями-торфообразователями. Сюда относятся единичные травянистые растения из семейств: росянковых (Droseraceae), розоцветных (Rosaceae), рогульниковых и др. В основном эти растения хорошо выражены в растительном покрове болот. В торфах же остатки их встречаются очень редко.

Из рода росянок (Drosera) встречаются на верховых болотах два вида: росянка круглолистная (Drosera rotundifolia) и росянка английская (D. anglica). Росянка круглолистная — растение высотой до 20 см с округлыми листьями, собранными в прикорневую розетку, и длинной цветочной стрелкой. Пластинка листа сверху и по краям покрыта железистыми волосками. Растение насекомоядное. Росянка английская отличается от предыдущего вида формой листьев, постепенно суживающихся в черешок; встречается этот вид росянки и на переходных болотах.

Из семейства розоцветных (Rosaceae) на болотах встречаются морошка (Rubus chamaemorus), княженика, или поленика (Rubus arcticus), сабельник болотный (Comarum palustre) и лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria).

Морошка — невысокое (до 20 см) растение с пятилопастными листьями. Плод — ягода, сначала красная, впоследствии рыжеватая. Встречается главным образом на верховых болотах.

Княженика, или поленика, — низкое растение (10— 15 см) с тройчатыми ромбически-яйцевидными листьями и красными плодами — ягодами. Встречается чаще на низинных болотах.

Сабельник болотный — растение с одревесневающим стеблем высотой до 30—40 см. Корневище длинное, ползучее. Лист сложный — пять-семь листочков. Цветки темно-красные. Встречается на низинных болотах в различных условиях местообитания. Удлинение главной осп надземных побегов сабельника и его боковых ветвей обусловливает частичное их полегание, образование в узлах полегшей части стебля многочисленных корней и превращение надземных побегов в подземные, укореняющиеся в поверхностном слое субстрата. У надземных побегов сабельника осенью листья отмирают, чернеют, но не опадают и под их защитой перезимовывают почки возобновления.

Роль сабельника как торфообразователя невелика: остатки его встречаются в низинных торфах в небольшом количестве.

Лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria) — высокое растение (до 1—2 м). Стебель хорошо олпственный. Край листа двоякозубчатый. Соцветие метельчатое, крупное. Встречается часто на низинных болотах. В торфе остатки его встречаются в очень небольших количествах.

Водяной орех — растение из семейства Trapaceae, обитающее в озерах, с тонким ветвистым стеблем, супротивными листьями, белыми цветками к бурыми плодами. Trapa natans чаще встречается в озерах южных районов европейской частя Советского Союза. В ископаемом состоянии его характерные плоды с двумя-тремя рожками хорошо сохраняются и встречаются в залежах на контакте между озерными отложениями и торфом. Судя по этим находкам, ареал Trapa natans, сместился к югу.

Низинные болота, находящиеся в условиях богатого грунтового питания, обильно покрывает невысокое мясистое зеленое растение высотой до 30 см, с довольно мощным толстым ползучим голым стеблем, сложными тройчатыми листьями и светло-розовыми цветками — вахта (Menyanthes trifoliata) из семейства вахтовых (Menyan — thaceae). Обитает она преимущественно на торфяных месторождениях низинного и переходного типов. Корневище ее характеризуется наличием воздухоносных полостей, составляющих до 52,6% площади корневища. Воздухоносные ходы хорошо развиты в корнях, стеблях и листьях. В корнеобитаемом слое корневище вахты всегда находится близ уровня воды. Вахта относится к числу важнейших торфообразователей. Ее остатки образуют вахтовый торф и составляют постоянную, иногда значительную (до 30%) примесь в составе гипновых, осоковых, осоково-лесных торфов. Наличие остатков вахты в каком-либо слое торфяной залежи может служить руководящим признаком водно-минерального режима этого участка болота на определенном отрезке послеледникового времени.

Белокрыльник (Calla palustris) из семейства ароидных с широкими овально-сердцевидными листьями и характерным белым листом у основания соцветия. Цветки его малозаметны, но ярко-красные плоды его, собранные в початок, резко выделяются на зеленом фоне. Приурочен белокрыльник к сильно обводненным местообитаниям с относительно богатым минеральным питанием — главным образом к низинным лесным болотам. Центральный цилиндр толстого мясистого корневища белокрыльника образован основной паренхимой, пронизанной крупными воздухоносными ходами, которые хорошо развиты в листьях и корнях.

Встречаются в растительном покрове болот и многие другие травянистые растения из семейств: частуховых (Alismataceae), сусаковых (Butomaceae), лютиковых (Ranunculaceae), сложноцветных (Compositae), зонтичных (Umbelliferae), первоцветных (Primulaceae), норичниковых (Scrophulariaceae) и др. В сложении торфов эти растения, встречающиеся на болотах единичными экземплярами, не играют значительной роли и не дают руководящей нити для установления торфообразующей растительной группировки.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: