Факультет

Студентам

Посетителям

Особенности гаструляции в морфогенезе низших беспозвоночных

Давно уже установлено, в результате каких способов гаструляции формируются зародышевые листки в разных группах животных.

Мы в общих чертах представляем эволюционную преемственность между различными формами гаструляции. Но причины и интимные механизмы этих процессов чаще всего остаются не ясными. Действительно, почему для создания двухслойности в одних случаях требуются особые деления клеток кинобласта, а в других — эти же клетки должны целиком погрузиться в бластоцель? Несомненно, наиболее существенную роль в процессах гаструляции играет подвижность клеточных элементов. Если в цитотипическом периоде активность клеток ограничивалась изменениями формы, поворотом или незначительным смещением бластомеров, то в последующие периоды наблюдается перемещение клеток или клеточных пластов на значительные расстояния. В ряде случаев направление и скорость миграции клеток зависят от деятельности окружающих тканей. Так, у гидроидных при формировании зооидов пульсирующее смещение клеточного пласта в значительной степени обусловлено сокращениями мышечных элементов. Примечательно поведение клеточных элементов при гаструляции путем инвагинации у иглокожих. Например, у Strongilocentrotus sp. из стенок бластулы выклиниваются веретеновидные клетки, часть из которых свободно лежит в бластоцеле; некоторые клетки сохраняют связь с вегетативной областью бластулы, но другим концом прикрепляются к боковым, а позднее и к анимальной стенкам личинки. Сокращение этих прикрепленных мезенхимных клеток способствует впячиванию внутрь всей вегетативной области (энтодермально-мезодермального пласта). Мезенхимные клетки обладают характерным «шагающим» способом передвижения: плазматический отросток клетки утрачивает связь с формирующимся кишечником, но одновременно устанавливаются новые связи с другими участками архентерона. Подобные механизмы, способствующие гаструляции, характерны, по-видимому, для многих иглокожих, и других групп с инвагинационной гаструлой.

Основная и первичная «цель» дробления — получение определенного количества формативного материала. Постепенно в ходе эволюции вырабатывались механизмы, обеспечивающие все более раннюю дифференцировку клеток, участвующих в построении определенных зачатков, пластов, тканей. По-видимому, одновременно формируются и другие механизмы, которые обеспечивают деструкцию клеточного материала. Гибель клеток — широко распространенное явление в морфогенезах животных. Можно даже сказать, что морфогенезы не могут осуществляться без постоянного разрушения отдельных клеток или их агрегатов. Морфогенетические редукции являются формообразовательным фактором, они могут выполнять роль индукторов и, по мнению П. Г. Светлова, служат предпосылкой при формировании в филогенезе гормональной активности и желез внутренней секреции. Существенную роль могут играть деструктивные процессы в физиологических отправлениях организма. В частности, у бескишечных турбеллярий разрушение клеток центральной паренхимы — необходимое условие для внеклеточного переваривания пищи. Этот же процесс обеспечивает первые этапы формирования кишечника в филогенезе. Примечательно, что формирование этого органа у большинства турбеллярий не связано непосредственно с процессами дробления и гаструляции. Возникновение энтодермального зародышевого пласта произошло в филогенезе позднее в результате эмбрионизации процесса физиологической дифференциации пищеварительной паренхимы.

В некоторых группах животных разрушение обширных субпопуляций клеток является механизмом, который приводит к обособлению зародышевых листков. Рассмотрим с этой точки зрения морфогенез гидроидных и круглоротых мшанок. У представителей обеих групп в результате сложных и различных по механизмам процессов гаструляции формируется двуслойный зародыш, состоящий из эпителизованного кинобласта и паренхимного фагоцитобласта. Следует особо отметить, что фагоцитобласт (по-видимому, во всех группах с примитивными способами гаструляции) разнокачествен и подразделяется на периферический и центральный слои. Различия этих слоев паренхимы у бескишечных турбелярий обеспечиваются различиями в клеточном составе. При отсутствии морфологических различий эти слои могут отличаться по восприимчивости к красителям и проспективному значению. У ряда гидроидных, в частности у Serulariella sp., центральная паренхима содержит многочисленные нематобласты, которые практически отсутствуют в периферическом слое паренхимы. У гидроидных и мшанок формирование двухслойного зародыша с паренхиматозным фагоцитобластом означает завершение первого этапа гаструляции. Второй этап начинается с дегенеративных изменений центральной части паренхимы и приводит к дифференциации энтодермальиого листка у гидроидных и мезодермального у мшанок. Первые признаки разрушения проявляются в пикнотических изменениях ядер, вакуолизации протоплазмы, разрушении клеточных стенок. Эти процессы затрагивают вначале одну—две клетки. Дегенерация паренхимы распространяется но радиусам во всех направлениях, и на месте разрушенных клеток остаются пространства, которые постепенно сливаются в общую центральную полость. Запуск процесса дегенерации осуществляется, по-видимому, при достижении определенной плотности соприкосновении клеток, что может играть значительную роль при любых морфогенезах. Разрушение хотя бы нескольких клеток вызывает нарушение креаторных связей в окружающих тканях, что, в свою очередь, вызывает цепь новых деструктивных изменений. У гидроидных запуск этого процесса может осуществляться и миграцией первых и одиночных нематоцист из центральной паренхимы в эктодерму. В любых случаях свойства клеточной поверхности, степень клеточной адгезии должны играть ведущую роль в деструктивных морфогенезах.

Деструктивным изменениям не подвергается только слой самых периферических клеток фагоцитобласта. Наоборот, эти оставшиеся клетки выравниваются и формируют однослойный эпителиальный пласт, примыкающий к эктодермальному. Таким образом, в двух неродственных группах проявляются сходные особенности морфогенеза: разрушение центрального фагоцитобласта, дифференциация периферической паренхимы в эпителиальный слой. Несмотря на сходство конечных результатов, сформированные зародыши имеют и принципиальные различия. У гидроидных эпителизация периферической паренхимы означает завершение второго этапа гаструляции и образование энтодермы (кишечника); у мшанок этот процесс приводит к формированию мезодермы (целома). Причины редукции энтодермы у мшанок мы уже рассмотрели. Что касается кишечнополостных, то представляется возможным дать следующую трактовку особенностям морфогенеза у представителей этой группы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: