Факультет

Студентам

Посетителям

Эмбрионизация развития кольчатых червей

У Podarke, вылупляющийся из яйца, организм представляет собой своеобразную бластулу с дифференцированным прототрохом и апикальным органом.

Гаструляция происходит после вылупления из яйца и, таким образом, первая личиночная стадия Podarke представлена организмом, устроенным гораздо проще, чем типичная трохофора. У Amphitrite и Arenicola личинка покидает яйцо на стадии трохофоры, у Neanthes и многих других Polychaeta личинка покидает яйцо на стадии метатрохофоры, т. е. в виде организма, уже начавшего преобразовываться в червя. В еще большей степени эмбрионизовано развитие Capitella и Platynereis. Здесь из яйца вылупляется молодой кольчатый червь, и развитие приобретает характер неличиночного. За пределами класса Polychaeta обнаруживается дальнейшее развитие этой тенденции, вплоть до того состояния, когда вылупляющийся из яйца организм имеет полный набор сегментов, а постэмбриональные превращения сводятся к росту и приобретению половой зрелости (Hirudinea, некоторые Oligochaeta).

Таким образом, среди Annelida эмбрионизация развития является широко распространенным средством формирования и усложнения эмбриогенеза. Включение трохофоры в эмбриогенез и обогащение яиц желтком, сопутствующее эмбриоиизации, приводит к существенному преобразованию всего периода эмбрионального развития. В первую очередь это проявляется в изменении морфологии дробления, редукции многих органов трохофоры, связанных со свободным существованием и увеличением меробластичности развития. Приведенному ряду форм Podarke — Amphitrite, Arenicola — Neanthes — Capitella — Platynereis — Clepsine (Hirudinea) — Bdellodrilles (Oligochaeta) соответствуют все более и более глубокие изменения эмбриогенезов.

Дробление по мере того, как основная масса желтка заполняет вегетативную половину яйца, становится все более и более неравномерным. Отличия размеров макро — и микромеров становятся более резкими, так как именно макромеры являются зачатками энтодермы, развивающейся в кишечник, облекающий массу желтка. В том случае, когда желтка в яйце особенно много, макромеры утрачивают способность к делениям и, соответственно, к образованию эпителия кишечника. Макромеры становятся только вместилищем желтка, а энтодермальный эпителий формируется за счет других бластомеров. У Platynereis и некоторых других форм на помощь загруженным желтком макромерам приходит соматобласт 4d и образует эпителий кишечника наряду с выполнением своей исходной функции — образованием целомической мезодермы.

В некоторых случаях обогащение яиц желтком настолько осложняет деления макромеров, что, не говоря уж об эпителии кишечника, бластомеры основного квартета неспособны образовать должного количества квартетов микромеров. Общим правилом является выделение четырех квартетов, однако у Neanthes выделяются только три квартета, а четвертый представлен одним единственным бластомером — 4 d. У Platynereis после выделения I квартета микромеров они на некоторое время отстраняются от участия в последующих делениях дробления. При образовании II квартета из четырех новообразованных микромеров выделяется своими размерами очень крупный соматобласт 2d. Далее происходит выделение III и последнего квартета микромеров, которые у большинства Polychaeta не обнаруживают размерных отличий. Однако у Platynereis бластомер 3d значительно крупнее бластомеров 3а, 3b и 3с, вместе взятых. Поскольку выделения IV квартета не происходит, бластомер 4d не образуется, но его функцию соматобласта выполняет бластомер 3d.

Оценивая преобразования форм дробления в ответ на обогащение макромеров желтком, нельзя не признать, что при всем разнообразии отдельных вариантов, основные черты типа спирального дробления сохраняются в полной мере. Меняются размеры отдельных бластомеров, меняется их значение в последующих процессах, но взаимное расположение бластомеров остается неизменным. Столь же неизменно выделение соматобластов и микромеров I квартета. Это объясняется тем, что соматобласты образуют вентральную пластинку — зачаток туловища аннелиды, а микромеры I квартета — эписферу трохофоры, которая преобразуется в головной мозг и простомиум.

При сильном обогащении яйца желтком и глубокой эмбрионизации развития эписфера редуцируется до «цефалических долей» — зачатков головного мозга и простомиума. Таким образом, от трохофоры, ушедшей в эмбриогенез, остаются два сгущения клеток: зачатков туловища и цефалических долей. В верхней трети яйца, разделяя оба зачатка, проходит рудиментарный прототрох — единственное свидетельство прежнего свободного существования трохофоры. Впоследствии он редуцируется, а оба зачатка объединяются в зародышевую полоску, лежащую на загруженных желтком макромерах. Сохранение соматобластов и микромеров I квартета во всех преобразованиях дробления определяется их участием в построении тела червя. Они необходимы даже при полной редукции эмбрионизованной трохофоры.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: