Факультет

Студентам

Посетителям

Органы чувств термитов

Тема: Термиты  

Термиты, как и другие насекомые, обладают богатым набором органов чувств. Они достаточно хорошо видят, чутко реагируют на вибрацию субстрата, способны достаточно тонко оценивать вкус пищи и улавливать разнообразные запахи.

Фасеточные глаза нескольких видов термитов описаны довольно подробно в начале нашего века и позднее были получены лишь некоторые дополнительные, сведения. На термитах A. ahngerianus строение фасеточных глаз было подробно изучено О. И. Бочаровым (1970). У этих термитов глаза имеют все касты. У имаго они темно окрашены, выпуклые, бобовидные, до 500 мкм по большому диаметру и содержат около 150 фасеток. Поле зрения такого глаза 100—110°. У рабочих и солдат глаза более плоские, чем у имаго, а их размер (250—280 мкм), число фасеток (35—50) и поле зрения (около 60°) значительно меньше. По форме и окраске глаза термитов разных каст почти не отличаются. Диаметр фасеток, (около 35 мкм) и величина межомматидийных углов (6°) также почти постоянны.

Около половины всей длины омматидия занимают структуры светопреломляющего аппарата. Плотный и толстый двояковыпуклый хрусталик (сот) и твердый кристаллический конус участвуют в преломлении световых лучей и создании изображения. Земперовы клетки, образующие кристаллический конус, сохраняются у имаго в виде небольшой клеточной зоны, лежащей сразу за хрусталиком и продолжающейся до вершины конуса.

Центральное положение в омматидии занимают семь зрительных клеток, группирующихся вокруг рабдома. Светоизолирующий аппарат омматидия состоит из целого ряда пигментных клеток, защищающих кристаллический конус и ретинулу от бокового засвета. В дистальной части омматидия кристаллический конус окружают заполненные пигментом корнеагенные клетки. Они окружены ирисовыми пигментными клетками, которые плотно примыкают к конусу у его основания. Зрительные клетки защищены ретинальными пигментными клетками, достигающими базальной мембраны. Эти клетки плотно заполнены пигментом. В адаптированных к свету глазах имаго ядра этих клеток перемещаются дистально и вместе с ядрами ирисовых пигментных клеток плотно окружают вершину кристаллического конуса и рабдома. У основания глаза имаго сильно ветвящиеся трахеи образуют трахеальный тапетум.

Г. А. Мазохин-Поршняков с сотрудниками (1967, 1968) и О. И. Бочаров (1970, 1970 а) электрофизиологическими и поведенческими экспериментами установили ряд особенностей зрения термитов A. ahngerianus. Оказалось, что хорошим зрением обладают не только крылатые особи, но и рабочие, нимфы и солдаты. Их глаза устроены по аппозиционному типу, но имеют ряд особенностей, не характерных для настоящих дневных насекомых. Значительная редукция глаз и утрата зрения зарегистрирована только у старых цариц и заместительниц, что неоднократно отмечалось и другими авторами.

Суммарная электроретинограмма термитов относится к медленному типу. На включение света глаз реагирует быстрым отрицательным отклонением потенциала, переходящим в плато, которое держится в течение всего действия света, а после его выключения потенциал медленно возвращается к исходному уровню. Критическая частота мельканий, характеризующая инерционность глаза, т. е. его способность раздельно видеть мелькания, оказалась невелика — всего 35—40 мельканий в секунду при высоких дневных яркостях света. Для сравнительно медлительных термитов такая инерционность глаза дает им полную возможность раздельно видеть предметы окружающей картины во время движения, а также различать детали на движущихся, объектах. Крылатые и рабочие особи А. ahngerianus быстро и значительно, в сотни и тысячи раз, изменяют абсолютную чувствительность глаз. Попав в условия полумрака, термит уже через несколько секунд, благодаря резкому увеличению чувствительности зрительных рецепторов, становится способным различать предметы, если даже они слабо освещены. Этому, по-видимому, помогает хорошо развитый диоптрический аппарат, миграция пигментов и трахеальный тапетум. Значительное изменение чувствительности глаз дает возможность термитам A. ahngerianus активно собирать корм и зрительно ориентироваться как днем под прямыми лучами солнца, так и ночью или в полумраке лепных галерей.

Разрешающая способность глаза термита не превышает 7°, но высокая контрастная чувствительность (2—5%) позволяет замечать предметы на значительном расстоянии. Термит A. ahngerianus оказался первым энтомологическим объектом, для которого доказано отсутствие цветового зрения. Кривая спектральной чувствительности его глаза имеет одну вершину с максимумом в области X = 500 нм. Она хорошо совпадает с кривой поглощения зрительного пигмента родопсина, который, по-видимому, лежит в основе единственного светоприемника этих насекомых.

Приведенные характеристики показывают, что термиты могут видеть не хуже других насекомых, что и удалось подтвердить О. И. Бочарову поведенческими экспериментами. Оказалось, что не только имаго, но и рабочие термиты свободно руководствуются зрительными ориентирами. Крылатые особи, кроме того, могут различать фигуры по размерам и форме, по расположению их в пространстве и расчлененности.

Представители других родов наших термитов имеют развитые фасеточные глаза только у имаго.

Простые глазки в числе двух описаны у имаго Reticulitermes и Kalotermes, v представителей других каст они недоразвиты или отсутствуют.

Хордотональные органы. У термитов R. flavipes, К. flavicollis и Z. angusticollis в передних голенях имеется субгенуальный орган, воспринимающий колебания субстрата. Наиболее подробно его строение изучено у Z. angusticollis. Место его расположения можно узнать снаружи по небольшому вдавлению кутикулы. От переднего тибиального нерва отходят две большие веточки к проксимальной и дистальной группам кампаниформных сенсилл, расположенных около места прикрепления субгенуального органа. Собственно субгенуальный орган образован из двух групп биполярных нервных клеток, из которых одна состоит из пяти расположенных под острым углом к нерву, а другая — из трех перпендикулярно отходящих от нерва клеток. Они лежат свободно в гемоцели голени. Каждый сколопидий, окруженный одной обкладочной клеткой, крепится к акцессорной клетке. Все акцессорные клетки связаны между собой плазматическими отростками.

В педицеллюсе антенны расположен орган Джонстона. У R. lucifugus он устроен довольно примитивно, а у Z. angusticollis включает две группы сколопидиев различной формы. Они могут воспринимать колебания разной частоты и, возможно, участвуют в процессе «ощупывания» антеннами субстрата и других особей семьи.

Контактные хеморецепторы (органы вкуса) термитов представлены многоклеточными сенсиллами. Все тело термитов, включая ротовые придатки, усики, ноги и церии, покрытой многочисленными и разнообразными сенсиллами, которые Т. С. Шулепова (1972) на основании строения кутикулярных элементов и иннервации разделила на одиннадцать типов. Ею подробно изучена топография этих сенсилл у A. ahngerianus и выделены многочисленные рецепторные поля на ротовых придатках. Подобное распределение сенсилл наблюдается и у других наших, термитов.

Электрофизиологическое исследование этих сенсилл у большого закаспийского термита показало, что большие базиконические сенсиллы параглосс и нижнегубных щупиков, а также апикальные трихоидные сенсиллы обеих пар щупиков имеют по одной клетке, реагирующей на сильно разведенный раствор поваренной соли. Вероятно, эта клетка аналогична так называемому «водному» рецептору трихоидных сенсилл мух и базиконических сенсилл тутового шелкопряда. Большие базиконические сенсиллы имеют еще две рецепторные клетки с различной чувствительностью к соли, одна из них адекватно реагирует на раздражение 0,01—0,1 М раствором, другая — на 1 М раствор. Апикальные трихоидные сенсиллы щупиков, а также, по-видимому, и маленькие базиконические сенсиллы на galea имеют только один солевой рецептор.

Чувствительность этих сенсилл к другим веществам электро-физиологическими методами не наследована, но из многочисленных наблюдений ясно, что термиты обладают достаточно развитыми органами вкуса.

Эксперименты с R. lucifugus показали, что эти термиты качественно различают не только привлекательные и непривлекательные вещества, но и дифференцируют их в смесях с веществами противоположного действия. Смеси двух непривлекательных веществ, которые в терминах человеческих ощущений можно назвать горько-кислыми, горько-солеными и кисло-солеными, оказались для термитов более отталкивающими, чем каждое из них в отдельности. При добавлении же привлекательного для термитов раствора сахарозы отталкивающее действие смесей явно снижается. Это явление подобно известному для человека «смешению вкуса», т. е. возникновению нового вкусового качества при одновременном действии двух раздражителей.

У термитов разных видов наблюдается экологически обусловленное различное отношение к подсоленной воде. Рабочие особи A. ahngerianus, обитающие в местностях с сильно засоленными грунтовыми водами, охотно пьют довольно крепкие растворы соли, а термиты R. lucifugus отказываются и от значительно более слабых растворов.

Ольфакторные хеморецепторы (органы обоняния) распределены на всех члениках усиков термита. С их помощью термиты чутко реагируют на запахи следа других термитов и различных химических веществ. Последовательная ампутация члеников усиков приводит к постепенному снижению чувствительности термита R. lucifugus к запаху следа.

Механорецепторы в виде многочисленных трихоидных сенсилл, иннервируемых одной клеткой, распределены по всему телу термита. Механические раздражения термиты воспринимают не только истинными тактильными волосками, но и практически всеми хеморецепторными сенсиллами, в состав которых входит механорецептарная клетка. Вероятно, это связано с обилием тактильной информации в условиях тесных ходов и камер термитника.

Разнообразная информация от всех этих органов чувств поступает в центральную нервную систему термита и определяет его поведение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: