Факультет

Студентам

Посетителям

Половые органы термитов

Тема: Термиты  

Наружные половые органы у термитов не развиты, но различия между самками и самцами прослеживаются обычно четко.

У самок A. ahngerianus VII стернит брюшка сильно увеличен и покрывает VIII и большую часть IX стернита, так что снаружи виден лишь слегка склеротизированный его задний край.

В результате такого впячивания VIII и IX стернитов под VII образуется внешняя генитальная камера. Вентральная сторона ее представлена межсегментной мембраной, которая образует, в свою очередь, вторичную интеретернальную складку. VIII и IX стерниты уменьшены и сильно отличаются по форме от других стернитов. IX стернит вклинивается в VIII за счет редукции срединной части последнего, так что у VIII стернита образуются две широкие латеральные пластины. На VIII стергите отчетливо видны парные базивальвы в виде узких пластинок, несколько расширенных к концам. Их задние концы находятся на границе между VIII и IX стернитами. К переднему же краю намечается их мембранизация. В мембранозном поле близ переднего края IX стернита находится подковообразный медистернит. От яйцеклада сохраняются лишь вентральные створки в виде небольших мембранозных складочек между основаниями базивальвы на VIII стерпите.

Во внешнюю генитальную камеру открываются три срединных отверстия: гонопор на межсегментной мембране VII и VIII стернитов, отверстие сперматеки на VIII — стерпите и отверстие коллетериальной железы в области IX стернита. Отверстие сперматеки окружено небольшим склеротизированньш валиком. В нормальном состоянии гонопор находится нейтрально прямо против отверстия сперматеки.

У самцов VII стернит не увеличен и не прикрывает последующие стерниты. VIII стернит такой же формы, только несколько меньших размеров. IX стернит цельный, овальной формы и не вклинивается в VIII, как у самок. Склеротизированных структур, связанных с половыми органами, у самцов нет. Гонопор находится на мембране между IX стергитом и парапроктами X стернита.

Более полно, тремя парами створок, представлен яйцеклад только у примитивного термита Mastotermes darwinietisis. Среди Termitidae генитальные склериты развиты еще меньше, чем у Anacanthotermes.

Половые органы самки. Парные яичники располагаются в передней части брюшка дорзально, а в задней — по бокам кишечника. Спереди они достигают первого или второго брюшных сегментов, а у старых цариц могут доходить до переднегруди. Каждый яичник состоит из яйцевых трубочек, которые при сравнительно небольшом их числе (Kalotermes) своими расширенными концами на коротком участке впадают в парный латеральный яйцевод (ovaria fasciculata) или расположены вдоль него в длинный ряд (ovaria racemosa). Последнее имеет место при очень большом числе яйцевых трубочек. Их количество увеличивается во время имагинальной жизни, например у R. lucifugus с 12 до 56. Такое явление не наблюдается ни у каких других насекомых.

Число яйцевых трубочек у разных видов термитов весьма различно и коррелирует с размерами семьи. У К. flavicollis их насчитывают в каждом яичнике всего по 7—8, у Anacanthotermes ahngerianus —250, у Hypotermes obscuripes — 2420, a у Macrotermes natalensis — многие тысячи.

На уровне VII сегмента латеральные яйцеводы загибаются вентрально и соединяются в непарный общий яйцевод.

Яйцевая трубочка паноистического типа покрыта снаружи неклеточной наружной оболочкой, tunica propria. Спереди она вместе с трахеями и элементами соединительной ткани формирует терминальный филамент, а сзади переходит в базальную мембрану эпителия яйцевода. За терминальным филаментом в яйцевой трубочке различают гермарий, вителлярий и стебелек яйцевой трубочки. Терминальные филаменты всех овариол обоих яичников соединяются своими передними концами и тянутся в виде толстой нити по спинной стороне через брюшко в полость груди. Между терминальным филаментом и гермарием можно различить небольшую зону, образованную 4—16 мелкими кубическими клетками с округлыми ядрами. Терминальный филамент может причленяться и прямо к гермарию, в котором находятся преооциты с ядрами до начала и во время митотической профазы.

В вителлярии различают 4 фазы формирования ооцитов: цилиндрические, эллипсоидные, билатеральные и готовые к откладке. Цилиндроциты имеются уже у нимф, а эллипсоциты появляются впервые только у имаго или замещающих половых оообей, причем всегда по одному ооциту в яйцевой трубочке, и то не во всех одновременно. Билатериальные ооциты образуются через некоторое время после линьки. В них уже можно различить по форме будущие дорзальную и вентральную стороны яйца. Когда начинается пигментация крыльев имаго, в каждом крупном ооците образуется желток в форме мелких шариков, которые постепенно увеличиваются. Свободной от желтка остается узкая периферическая зона, оба полюса и зона ядра яйцеклетки. В дальнейшем желточные шары распространяются почти по всей протоплазме яйцеклетки. С началом образования желтка физиологическая активность переходит от яйцеклетки к фолликулярным клеткам. Они вытягивают широкие отростки к поверхности яйца. Путем отшнуровывания эти отростки могут полностью отделяться от основной ядерной части, которая быстро восстанавливается, и процесс повторяется.

Между тем яйцо достигает максимального размера и одевается хорионом. Теперь оно готово к откладке и покидает свою фолликулярную оболочку. При этом эпителий частично механически повреждается, сжимается в стебельке яйцевой трубочки и дегенерирует. В клетках стебелька яйцевой трубочки в непосредственной близости от дегенерировавших остатков фолликула образуется большое желтое тело. Его наличие показывает, что из яйцевой трубочки произошла откладка по крайней мере одного яйца.

Из яйцевой трубочки яйцо попадает в яйцевод, выстланный столбчатым эпителием и покрытый мускулатурой. Общий яйцевод открывается генитальным отверстием во внутреннюю генитальную камеру, отделенную от наружной генитальной камеры интерстернальной складкой.

Верхняя стенка внутренней генитальной камеры несет семенной вырост, который через семенной проток ведет в сперматеку. У многих термитов семенной вырост не развит и семенной проток открывается простым отверстием в верхней стенке внутренней генитальной камеры. Сперматека в виде изогнутой трубки расположена над генитальной камерой. Ее внутренние стенки образованы пальцеобразными кутикулярными выростами, пронизанными частыми порами. Эти поры являются выходами внутриклеточных хитинизированных каналов из крупноядерных наполненных вакуолями призматических клеток и пронизывают мелкоядерные клетки, лежащие между первыми и кутикулярной стенкой сперматеки. Призматические клетки, вероятно, имеют секреторную функцию.

Готовое яйцо выходит из генитального отверстия, поступает во внутреннюю генитальную камеру, прижимается к семенному выросту или отверстию сперматеки и здесь происходит осеменение. Затем яйцо следует в наружную генитальную камеру и откладывается. В наружную генитальную камеру открывается придаточная железа. Она состоит из дихотомически ветвящихся пальцеобразных отростков, часть которых образует переднюю ветвь, а другая — заднюю ветвь придаточной железы. Число железистых трубок у разных видов термитов сильно варьирует.

Вероятно, термиты спариваются в течение имаганальной жизни неоднократно. При копуляции сперма попадает в наружную генитальную камеру, откуда переводится в сперматеку, где и сохраняется. Сразу после копуляции у самки R. hesperus было найдено более 9500 сперматозоидов, причем 5500 из них находились в сперматеке. Через 186 дней после единичной копуляции и через 156 дней после удаления самца в сперматеке самки оставалось еще около 1500 сперматозоидов. Это показывает, что без повторной копуляции самка может нормально откладывать яйца в течение 6 месяцев.

У многих термитов откладка яиц происходит не круглый год, а только во время теплого сезона. Это наблюдается у ряда видов Kalotermitidae, Rhinotermitidae и Termitidae на юго-западе США. Такая же сезонность наблюдается и у наших термитов. В Туркмении, но нашим данным, в гнездах A. ahngerianus яйца начинают появляться обычно во второй половине мая; наиболее интенсивно яйцекладка происходит с июня по август и, вероятно, полностью прекращается в октябре. Такую же сезонность отмечает Л. В. Семенова.

У молодых самок К. flavicollis вскоре после лёта развивается лишь одно-единственное яйцо в одной яйцевой трубочке. У молодых основательниц A. ahngerianus по одному яйцу созревает в немногочисленных яйцевых трубочках. Вследствие этого число яиц, откладываемых молодой царицей, невелико, а промежутки между откладкой отдельных яиц довольно длительны. Позже яйца созревают во многих яйцевых трубочках и откладываются чаще. Л. В. Семеновой (1972) от одной царицы A. ahngerianus в июле за сутки удалось получить 726 яиц. Царицы многих высших термитов откладывают по 15 000 и более яиц в день.

Половые органы самцов сильно редуцированы и устроены довольно просто. Маленькие парные семенники лежат дорзолатерально в задней части брюшка по сторонам задней кишки. Семенник состоит у R. lucifugus из 8—9, а у К. flavicollis — из 9 долей. Каждая доля содержит от 1 до 6 загнутых или раздвоенных на дистальном конце семенных трубочек. Основания семенных трубочек объединяются и открывается в общую камеру, соответствующую семявыносящему протоку, в которой может накапливаться сперма. Парные семяпроводы ведут в общий семенной пузырь, лежащий над IX стернитом. Иногда он имеет слепые отростки. Семенной пузырь продолжается в короткий мускулистый семяизвергателыный канал, открывающийся наружу генитальным отверстием между IX и X стернитами.

В семенных трубочках происходит образование спермиев. Дистальная часть, или гермарий, содержит плотно упакованные маленькие клетки — спермиогонии, в которых обычно можно видеть митотические фигуры деления. Далее следует зона с упорядоченными в группы или цисты клетками — сперматоцитами. Эти клетки имеют митохондрии и связанное с аппаратом Гольджи ядро. В следующую зону попадают сперматоциты в профазе или в митотическом делении, которое у всех клеток цисты происходит одновременно. В результате возникают сперматоциты второго порядка. Последняя зона, непосредственно перед семявыносящим протоком, содержит цисты со сперматидами, превращающимися в сперматозоиды. В верхней части семяпровода сперматозоиды больше не заключены в цисты, но расположены Группами и часто окружены единой цитоплазмой. В нижнем отделе семяпровода она отсутствует.

По данным большинства авторов, сперматозоиды термитов, в противоположность другим насекомым, лишены жгутиков и выглядят в виде маленьких круглых сильно красящихся гематоксилином телец. Однако при наблюдении в фазово-контрастный микроскоп у сперматозоидов К. flavicollis видны жгуты. Живые сперматозоиды имеют палочковидную форму длиной 10—15 мкм, с головкообразными утолщениями на обоих полюсах. На переднем конце расположены два жгутика, превышающие длину самого сперматозоида. Вдоль тела несколько, очевидно, неподвижных, направленных назад отростков. Передвигаются сперматозоиды медленно.

С половой системой самцов у низших термитов связаны различно устроенные придаточные железы, или «семенные пузырьки». У A. ochraceus семенные пузырьки состоят из двух базальных стволов, каждый из которых на переднем конце многократно ветвится на пальцевидные отростки. Сзади два ствола объединяются и образуют общую камеру, открывающуюся в парный семяпровод.

У К. flavicollis семенные пузырьки состоят из двух расширенных мешкообразных образований без пальцевидных отростков. Из Rhinotermitidae удлиненные изогнутые семенные пузырьки подробно описаны рядом авторов у R. lucifugus.

У Termetidae структур, подобных придаточной железе низших термитов, не имеется. У некоторых Termitidae базальная часть парных семяпроводов более или менее вытянута и образует так называемые «семенные пузырьки». Возможно, они являются резервуаром для хранения спермы. Все эти железы, связанные с концом семяпроводов илЪ началом семяизвергательного канала, имеют секреторную функцию. У Reticuliiermes в семенных пузырьках могут находиться сперматозоиды, окруженные гиалиновым секретом. В целом же функция придаточных желез еще не совсем ясна и требует дальнейшего изучения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: