Факультет

Студентам

Посетителям

Класс Leotiomycetes (леоциомицеты)

Объем класса принимается рядом авторов по-разному.

1. По данным геносистематики к леоциомицетам близки эризифомицеты (мучнисто-росяные грибы), поэтому их рассматривают в ранге порядка Erysiphales (эризифальные) в пределах класса Leotiomycetes (леоциомицеты).

2. Поскольку тип плодовых тел у эризифальных — клейстотеций, а у леоциомицетов — апотеции, некоторые авторы выделяют их в самостоятельный класс — Erysiphomycetes (эризифомицеты).

Мы придерживаемся первого варианта. К классу Leotiomycetes (леоциомицеты) относятся порядки Erysiphales (эризифальные), Helotiales (гелоциальные), Rhytismatales (ритизматальные) и др.

Порядок Erysiphales (эризифальные)

Плодовые тела — клейстотеций с двухслойным перидием и унитуникатными сумками. Количество сумок варьирует. Аскоспоры освобождаются активно. Мицелий чаще всего поверхностный. Внутрь клеток эпидермы или мезофилла листа отходят гаустории. Пораженные части растений как бы обсыпаны белой мукой, отсюда и название этих паразитических грибов — мучнисто-росяные. Бесполое размножение осуществляется конидиями, одиночными или в виде цепочки, расположенными на неветвящихся конидиеносцах.

Семейство Erysiphaceae (эризифовые)

Разделение на роды основано на различии строения анаморф, количества придатков у плодовых тел, числа сумок. Так, клейстотеций родов Sphaerotheca (сферотека), Podosphaera (подосфера) имеют одну сумку со спорами, Erysiphe graminis (эризифе злаковая) — три сумки. Плодовые тела эризифе снабжены неразветвленными придатками, у плодовых тел подосферы, микросферы (Microsphaera) придатки разветвлены. У клейстотециев унцинулы ивовой (Uncinula salicis), унцинулы кленовой (U. aceris) придатки крючковидные или спирально закрученные, у микросферы сирени (Microsphaera syringae) придатки многократно разветвлены дихотомически.

Пораженные органы растений заметны невооруженным глазом. При увеличении можно увидеть переплетающиеся гифы септированного мицелия, от которого отчленяются неветвящиеся конидиеносцы с цепочками конидий. В местах соединения конидий есть центральная пора, поэтому конидии не разъединяются. При созревании их пора закрывается, и цепочка конидий распадается на отдельные клетки, которые способны к прорастанию даже в сухую погоду. Поглощение грибом питательных веществ осуществляется через гаустории, внедряющиеся в ткани растений.

Телеоморфа (клейстотеций) развивается на старом мицелии. Сначала формируются аскогоны (без трихогины) и антеридии. Содержимое антеридия перетекает в аскогон, ядра объединяются (n + n), затем сливаются (2n), и клетка превращается в сумку, в которой после редукционного деления созревают гаплоидные аскоспоры. Если в клейстотеций образуется несколько сумок, то сначала развиваются аскогенные гифы, а на них уже формируются сумки. Параллельно происходит образование перидия клейстотеция. Внутренние слои перидия состоят из тонкостенных клеток и идут на питание развивающихся сумок. Наружные слои сформированы толстостенными клетками, выполняющими защитную функцию. Они также образуют придатки, имеющие определенную форму для каждого рода. Впоследствии при разрушении плодового тела и сумок аскоспоры отстреливаются на расстояние до 2 см и переносятся ветром. Наиболее распространенные заболевания растений: мучнистая роса злаков, яблони, сирени, дуба, крыжовника и тополей.

Меры борьбы с мучнисто-росяными грибами: сжигание осенью старой листвы, опрыскивание препаратами против грибов (фунгициды).

Поражение растений настоящей мучнистой росой внешне похоже на поражение ложной мучнистой росой, но имеются существенные различия.

Порядок Helotiales (гелоциальные)

Плодовые тела — апотеции, чаще всего небольших размеров. В большинстве случаев сумки вскрываются трещиной, аскоспоры освобождаются активно. Конидиальная стадия хорошо развита, может преобладать в цикле развития (телеоморфа практически отсутствует). Конидиеносцы неразветвленные.

В основном сапротрофами, участвующими в разложении растительных остатков, могут быть паразиты растений и хищные грибы. Далее приведена характеристика наиболее экономически значимых семейств.

Семейство Sclerotiniaceae (склеротиниевые)

Род Monilinia (монилиния). Наиболее распространенный вид — монилиния фруктовая (Monilinia fructigena). Паразитирует на плодах растений из семейства розоцветные, вызывает плодовую гниль яблок и груш. Сумчатая стадия в виде апотециев встречается крайне редко. Чаще всего гриб заметен в стадии анаморфы (Monilia). На плодах с поврежденной кожицей появляются концентрические круги подушечек с конидиями.

Плоды, оставшиеся на дереве, превращаются в полые псевдосклероции. Снаружи и внутри они покрыты черной корой. После перезимовки псевдосклероции снова прорастают конидиями (редко апотециями). В распространении инфекции принимает участие яблоневая плодожорка, жук-казарка. Жук питается пораженными плодами, к его лапкам, брюшку приклеиваются конидии, которые он переносит на здоровые плоды, куда откладывает яйца. Конидии гриба прорастают вместе с развитием личинок, питающихся пораженной мякотью плодов.

Род Sclerotinia (склеротиния). Наиболее важный вид — S. sclerotiorum. Является возбудителем белой гнили многих сельскохозяйственных культур. Встречается на корнях моркови, свеклы, петрушки, на стеблях подсолнечника, томата, фасоли, бобов, на плодах огурцов, кабачков, томатов, гороха, на соцветиях подсолнечника, клубнях картофеля. Особенно активно гриб развивается при хранении. На поверхности пораженных органов появляется плотный белый мицелий, на котором формируются склероции с черной корой. Весной из склероциев прорастают апотеции. Конидиальное спороношение отсутствует.

Род Botryotinia (ботриотиния). Ботриотиния Фукеля (Botryotinia fuckeliana) — паразит, широко распространенный как при выращивании, так и при хранении продукции растениеводства. Пораженные плоды земляники, винограда, цветочные культуры покрываются пушистой серой плесенью. Развивается в основном анаморфа, которая имеет свое название — ботритис серый (Botrytis cinerea).

Конидиеносцы ветвящиеся, с группами бесцветных одноклеточных конидий. На мицелии могут формироваться склероции, на которых развивается телеоморфа — апотеции до 5 мм диаметром. Гриб способен обитать в почве как сапротроф.

Семейство Helotiaceae (гелоциевые)

Плодовые тела — апотеции блюдцевидной формы, имеющие ножку. Например, биспорелла лимонная (Bisporella citrina) образует в массе на поваленной древесине лимонно-желтые апотеции.

Семейство Cudoniaceae (кудониевые)

Плодовые тела — апотеции, довольно крупные. В хвойных лесах на почве можно обнаружить шпателевидные желтые апотеции спатулярии желтой (Spathularia flavida) с выраженной ножкой беловатого цвета. Апотеции кудонии курчавой (Cudonia circinans) розоватого цвета, с волнистой шляпкой, на поверхности которой находится слой сумок. Апотеции появляются массово в еловых лесах, на подстилке.

Порядок Rhytismatales (ритизматальные)

Плодовые тела — апотеции черного цвета, округлые или удлиненные, образующиеся в черноокрашенных стромах. Снаружи апотеции прикрыты слоем мицелия. При созревании сумок слой мицелия разрывается щелью или лопастями. Сумки унитуникатные. Аскоспоры различной формы. Имеется конидиальная стадия. К порядку относятся паразитические и сапротрофные грибы.

Семейство Rhytismataceae (ритизмовые)

Род Rhytisma (ритизма). Ритизма кленовая (Rhytisma acerinum) вызывает заболевание черная пятнистость листьев клена. В конце лета на листьях клена появляются желтоватые пятна. Мицелий развивается на листьях, сплетаясь в стромы, на поверхности которых развиваются конидии. Осенью стромы утолщаются и уплотняются, становятся черными, превращаясь в склероции. После опадения листьев начинается развитие удлиненных апотециев, радиально расходящихся от центра. Весной апотеции вскрываются щелью. Нитевидные аскоспоры, освобождающиеся из сумок, заражают растения.

Род Lophodermium (лофодермий). Различные виды этого рода поражают хвою сосны, можжевельника, ели, пихты и листья растений из семейства вересковые. Заболевание хвои сосны типа шютте вызывается двумя видами Lo phodermium: L. seditiosum (настоящее шютте) и L. pinastri

(ложное шютте). Болезнь опасна для молодых растений в лесопитомниках, так как в результате поражения хвоя опадает, прирост сеянцев снижается и они погибают. Наиболее патогенным является гриб настоящего шютте. Осенью на иголках сосны развиваются желтоватые точки. Весной и ранним летом хвоя буреет, появляются продольные мелкие черные черточки (конидиальная стадия). Конидии не способны прорастать и не играют роли в заражении. Хвоя опадает, и на ней образуются овальные апотеции черного цвета, прорывающиеся через эпидерму хвоинки. Апотеции обычно разделены черными черточками у L. pinastri, у L. seditiosum таких черточек на хвое нет.

Меры борьбы: недопущение загущенных посадок, уничтожение высокого травяного покрова, удаление взрослых деревьев вблизи питомников, опрыскивание фунгицидами.