Первые исследования гетерозиса у шпината провел W. Nicolaisen. Сравнивая урожайность сортов и гибридов F1, он пришел к выводу, что у шпината практическое использование гетерозиса весьма перспективно.
Более широкое и углубленное изучение этого явления началось лишь с 1950 г. особенно в таких странах, как США, Япония и Нидерланды. Особое внимание уделялось подбору компонентов для скрещивания, позволяющих получать гибриды с высоким эффектом гетерозиса. Одна из важных задач этих исследований — найти наиболее надежные и дешевые способы получения гибридных семян.
Наличие двудомности у шпината позволяло предполагать, что получение гибридных семян у этой культуры не так уж сложно, так как при этом не требуется кастрации цветков. Однако при массовом производстве гибридных семян и здесь встречается ряд трудностей.
При межсортовых скрещиваниях прочистку материнского сорта от растений, производящих пыльцу, нужно проводить неоднократно. Это вызвано тем, что до начала бутонизации и цветения мужские, женские и однодомные растения морфологически не различаются. Такой трудоемкий процесс значительно повышает стоимость гибридных семян в сравнении с обычными сортовыми.
Межлинейные и сортолинейные скрещивания у шпината оказались весьма перспективными для получения высокого эффекта гетерозиса. Американский исследователь А. Е. Tompson предложил использовать в качестве материнского родителя однодомные инбредные линии преимущественно женского типа. Проведенные им опыты показали, что инбридинг в течение 2—3 поколений не вызывает у шпината депрессии и значительного снижения продуктивности. Гибриды F2 полученные при переопылении таких линий с сортами или с линиями мужского типа, превосходили по урожайности исходные родительские сорта. Небольшой процент негибридных растений, получаемых при использовании этого метода, является причиной некоторой неоднородности в F2
В последние годы усилия селекционеров направлены на создание чисто женских линий шпината. Исследования по генетике пола показывают возможность получения таких линий. Согласно одной из гипотез, у шпината наследование пола регулируется половыми хромосомами X и Y, определенными локусами аутосом. Гомогаметным является женский пол, гетерогаметным (XY) — мужской. Гены аутосом АА выражают тенденцию развития мужского пола, a GG — тенденцию развития женского пола. Определенное соотношение между половыми хромосомами и вышеуказанными генами в аутосомах и обусловливают развитие того или иного пола, возникновение женских, мужских и промежуточных по полу растений. Исходя из этой гипотезы, голландский исследователь J. Sneep предложил следующую схему возможного получения чисто женского сорта:
1) чисто женские растения скрещиваются с растениями, промежуточными по полу.
2) женские растения, полученные в результате этого скрещивания, еще раз скрещиваются с растениями, промежуточными по полу, с генотипом XYaaGG: XXaaGgXXYaaGG XXaaGG, XXaaGg, XYaaGG и XYaaGg;
3) женские растения с генотипом XXaaGG («суперженские»), затем скрещиваются с промежуточными по полу растениями генотипа XXAAgg: XXaaGGXXXAAgg и XXAaGg.
Семена, полученные от этого скрещивания, должны дать только женское потомство, которое можно использовать при производстве гибридных семян. Однако практическое осуществление такого скрещивания представляет большую сложность, так как растения с различными генотипами в ряде случаев фенотипически не отличаются.
В. Kubicki предложил свою гипотезу детерминации пола у шпината. Согласно этой гипотезе, у вида существует гомозиготная мужская форма с двойной дозой рецессивного гена f. Его доминантный аллель F обусловливает женский пол. Кроме того, имеются множественные аллели х, хт, у, влияющие на активность главных генов. Наиболее активен аллель у, доминирующий над остальными и полностью подавляющий действие главного гена F. Растения с этим аллелем всегда мужские. При наличии хт ген F обнаруживает определенную степень активности, и растение становится однодомным. Наименее активен аллель х, и при двух дозах х пол исключительно зависит от генов F и f. Согласно этой гипотезе, женские растения могут быть представлены генотипами xxFF, xxFf; однодомные — х х Ff, хх tt, хх F мужские с эпистатическим геном у — xyFF, xyFf, xmyFF, xmyFf, и все комбинации с двумя дозами у; растения с рецессивным мужским характером — xxff, xxmff, xmxmff. Характер облиственности мужских растений обусловливается парой аллелей L и f, где ген L контролирует хорошую облиственность, а его аллель I — слабую. Ген слабой облиственности проявляется в гомозиготном состоянии или при отсутствии гена F, т. е. у мужских растений генотипа xxffll или xyFFll, где гены F инактивированы суппрессором у. У женских и однодомных растений, где гены F сохраняют свою активность, облиственность всегда хорошая, так как эти гены определяют такой характер облиственности независимо от L/1.
В США еще в 1960 г. появилось сообщение о новых перспективных линиях, дающих в потомстве только женские растения и представляющих большой интерес как материнские формы для получения гибридных семян. Автор этих линий R. Е. Webb получил их, работая над созданием сорта, устойчивого к голубой плесени. Исходным материалом послужили единичные гермафродитные цветки, обнаруженные на изолированных женских растениях. Полученные линии подвергались отбору и испытывались на протяжении 3 лет. Было установлено, что способность линий давать только женские растения, контролируется генетически. При производстве гибридных семян такие линии имеют огромные преимущества по сравнению с обычными двудомными линиями и сортами, использование их позволяет обеспечить высокую степень гибридизации и намного снизить стоимость гибридных семян.
В 1964 г. G. Kobabe обнаружил у сорта шпината Wisemona однодомные растения со стерильными пыльниками. После опыления их женских цветков фертильной пыльцой их потомство было фертильным. Но следующее поколение, полученное от самоопыления и скрещивания, содержало однодомные и мужские растения со стерильной пыльцой. Дегенерация пыльцы в стерильных растениях наступает после стадии тетрад. Данные F2 предполагают действие простого рецессивного гена ms. Наличие наряду с однодомными мужских стерильных растений свидетельствовало об отсутствии взаимосвязи между пыльцевой стерильностью и факторами выраженности пола. Поиски восстановления цитоплазмы не были успешными.
При одном и том же способе получения гибридных семян эффект гетерозиса в зависимости от компонентов скрещивания различен. Поэтому получению гибридов предшествует огромная работа по подбору пар для скрещивания и оценке комбинационной способности большого числа линий и сортов.
Подбирая в качестве родительских форм сорта и линии, устойчивые к разным заболеваниям, в тех случаях, когда эта устойчивость контролируется одним доминантным геном, можно получать гибриды, обладающие комплексной устойчивостью. Американским селекционерам удалось объединить у широко известного гибрида Early Hybrid № 7 устойчивость как к мозаике, так и к голубой плесени. В США проводится работа по созданию гибридов, характеризующихся устойчивостью ко всем наиболее широко распространенным заболеваниям шпината. В Японии большое внимание уделяется получению гибридов местных сортов с западно-европейскими и американскими сортами. При определенном подборе пар первое поколение таких гибридов, превосходя родителей по урожайности, обладает ценными хозяйственными качествами, свойственными японским сортам, и повышенной устойчивостью к стеблеобразованию, характерной для ряда сортов западно-европейской и американской селекции.
В СССР работа по созданию гетерозисных гибридов проводится во Всесоюзном институте селекции и семеноводства овощных культур. Подобраны перспективные комбинации, дающие высокий эффект гетерозиса. Лучшими оказались комбинации, в которых родительские сорта различались по фазам развития.