Факультет

Студентам

Посетителям

Биология цветения и оплодотворения шпината. Морфогенез

Как у двудомного растения, сорт шпината состоит из женских и мужских растений. Но наряду с ними, как правило, присутствуют и однодомные растения с раздельнополыми и реже с обоеполыми цветками. J. Sneep выделил в пределах вида 21 группу по соотношению у них мужских, женских и обоеполых цветков.

Наблюдения большого набора сортов шпината показали, что наиболее часто встречаются в сортовых популяциях следующие типы растений: 1) чисто мужские растения; 2) мужские растения с единичными гермафродитными цветками; 3) обоеполые растения мужского типа (с преобладанием мужских цветков на растении); 4) обоеполые растения женского типа (с преобладанием женских цветков на растении); 5) чисто женские растения.

При наличии в сортовой популяции только мужских и женских растений соотношение их близко 1:1; там, где присутствовали и обоеполые растения, количество их в сортовой популяции колебалось у разных сортов от единичных до 85%.

Существует мнение, что проявление пола у шпината зависит от условий выращивания. Под влиянием высоких доз азотных удобрений у сорта Riccio d’Asti увеличивалось число женских или однодомных растений. Количество мужских растений в сортовой популяции возрастало после воздействия нитроэтилэфира на сухие семена шпината.

Различную выживаемость мужских и женских растений в сортовой популяции связывают с густотой посева. При низкой плотности посева соотношение пола было близким к 1 : 1. При средней и высокой плотности наблюдалось относительное увеличение мужских растений.

Половой тип цветка изменяется под воздействием ростовых веществ, зависит от температурных условий и продолжительности фотопериода. В опытах на культуре тканей обработка гиббереллиновой кислотой в условиях длинного фотопериода увеличивала процент женских растений. При высокой температуре и под воздействием кинетина возрастал процент мужских растений. Влияние регуляторов роста на половой тип цветка у шпината отмечается также в работах М. X. Чайлахяна.

Цветение мужских и женских растений шпината начинается одновременно или несколько ранее зацветают мужские растения. Однодомные растения приступают к цветению, как правило, позже мужских, а в пределах их обычно первыми зацветают цветки преобладающего пола. Женские цветки способны к оплодотворению сразу после появления рыльцев из покровов цветка и сохраняют эту способность на протяжении двух недель. Пыльники мужских и гермафродитных цветков созревают последовательно. При созревании они желтеют, вздуваются, затем вытягивается тычиночная нить, и пыльник растрескивается. Пыльца в условиях комнатной температуры сохраняет способность к прорастанию в течение нескольких дней.

Скорость роста пыльцевых трубок шпината подвержена воздействию окружающей среды. В лабораторных условиях пыльцевые трубки достигали микропиле семяпочки через 12—14 ч после опыления. Сортовых различий не наблюдали, не отмечено разницы также между самоопылением и скрещиванием, если в скрещивании участвовали диплоидные сорта. Однако при опылении диплоидного растения пыльцой тетраплоидного рост пыльцевых трубок замедлялся.

На рыльце прорастает большое количество пыльцевых трубок. Уже прорастая в тканях столбика, они ветвятся. Несколько пыльцевых трубок достигают микропиле, входят в семяпочку и продолжают ветвиться в семяпочке, напоминая мицелий гриба. Предполагают, что проникновение нескольких пыльцевых трубок в одну семяпочку увеличивает шансы успешного опыления. Кроме того, излияние цитоплазмы нескольких пыльцевых трубок в одну семяпочку может также стимулировать образование семян или плодов. Ветвление пыльцевых трубок вблизи микропиле наблюдается через 2—8 дней после опыления.

В опытах H. J.Wilms, проведенных на сорте Prevital, первые пыльцевые трубки достигли микропиле через 6 ч после опыления. Автор отмечает, что рост пыльцевых трубок на пестиках со зрелой семяпочкой происходил значительно быстрее, чем на пестиках с недозрелой семяпочкой.

Л. Л. Еременко, изучавшая этапы органогенеза у шпината, отмечает, что I этап продолжается в среднем 8—9, а II этап — 6—12 дней. К концу II этапа растение скороспелого сорта при массе 0,16—1,5 г образует в розетке 2—4 развернувшихся и 8—20 зачаточных листьев.

Период дифференциации генеративных органов (III—VIII этапы органогенеза) у шпината приурочен в основном к фазе розетки. С переходом к III этапу в верхушечной почке образуется очень быстро большое количество и тесносидящих зачаточных листьев — «пучок», с появлением которого образование листьев на главном стебле заканчивается. На III этапе обнаруживаются морфологические признаки, связанные с половой дифференциацией. У будущих женских растений «пучок» зачаточных листьев значительно гуще (40—50 листьев), чем у будущих мужских (20—30 листьев). Продолжительность III этапа 6—8 дней. По внешнему виду мужские и женские растения не различаются.

На IV этапе органогенеза у мужских растений конус нарастания стебля дифференцируется в генеративный, пройдя последующие этапы органогенеза, превращается в тычиночный цветок. У женских растений к последующим этапам переходят конусы нарастания боковых почек, а верхушечный конус продолжает формировать зачатки листьев. С переходом к IV этапу органогенеза у растений начинается рост стебля и оси соцветия.

К концу VIII этапа стебель достигает высоты 30—40 см у женских и 40—50 см у мужских растений. Нижние 3—5 листьев остаются в прикорневой розетке, средние 15—20 выносятся со стеблем, а верхние остаются недоразвитыми. У мужских растений верхние боковые почки, заложившиеся на III этапе, цветковые, они не образуют листьев, а дифференцируются на 4—5 бугорков, которые быстро проходят V—VIII этапы органогенеза.

Ветвление у женских растений шпината типично моноподиальное. Образование зачатков листьев и боковых почек в их пазухах продолжается длительное время. Развитие боковых почек идет в акропетальной последовательности вслед за их образованием. Только в пазухах самых нижних 4—5 листьев, собранных в прикорневую розетку, почки останавливаются в развитии и не образуют побеги. У самого конуса нарастания боковые почки остаются в виде недифференцированных бугорков или совсем не закладываются.

К концу второго периода онтогенеза у растений шпината по длине главного стебля выделяются три зоны ветвления: 1) нижняя (в пазухах листьев прикорневой розетки) — со слаборазвитыми почками; 2) средняя — с развитыми облиственными побегами моноподиального ветвления, повторяющими в своем развитии главный стебель; 3) верхняя — с укороченными генеративными побегами, у мужских растений безлистными, образующими соцветие метелку, а у женских — с 1—7 редуцированными листочками, носящими функции прицветников, и с верхушечным пестичным цветком. Это верхняя часть главного стебля, состоящая из 13—20 узлов, представляет собой сложное соцветие, состоящее у мужских растений из коротких простых 5—6 цветковых соцветий, а у женских — из соцветий клубочков пазушных и вынесенных на короткие побеги II порядка.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: