Факультет

Студентам

Посетителям

Формирование стенки пыльника

Развитие спорогенной ткани тесно связано с формированием отдельных слоев стенки, поэтому их изучение необходимо проводить сопряженно. В субэпидермальном слое меристемы каждой лопасти дифференцируются археспориальные клетки, отличающиеся от остальных величиной, формой и структурой. Деление археспория приводит к возникновению париетального слоя, который в результате делений образует стенку пыльника и спорогенную ткань, формирующую пыльцу в результате сложных преобразований (мейоз и др.). Стенка пыльника у злаков характеризуется центростремительным типом развития и тапетумом, производным из париетального слоя. Стенка сформированного пыльника пшеницы состоит из экзотеция (эпидерма), эндотеция (фиброзный слой), одного среднего слоя и тапетума (1—2-ядерного).

В процессе развития все слои стенки пыльника претерпевают значительные изменения. Стенка зрелого пыльника представлена экзотецием, эндотецием, средним слоем и тапетумом. Средний слой у некоторых видов злаков сохраняется в виде дегенерирующих клеток.

Экзотеций (эпидерма) — наружный слой пыльника, выполняет в основном защитную функцию. На первых этапах развития его клетки слабо вакуолизированы и в этот момент происходит кутинизация наружной оболочки клеток. Размеры клеток экзотеция значительно увеличиваются по сравнению с первоначальными. Все клетки связаны между собой плазмодесмами. Ядра клеток эпидермы удлиненные, у некоторых видов лопастные. В цитоплазме клеток экзотеция имеются лейкопласты разнообразной формы, большое число митохондрий, сосредоточенных главным образом по периферии клетки, эндоплазматический ретикулум (ЭР), слаборазвитый аппарат Гольджи, рибосомы, соединенные в полисомы и свободные. В зрелом пыльнике экзотеций имеет сильно развитую кутикулу.

Эндотеций (фиброзный слой) прилегает непосредственно к экзотецию и выполняет в основном функцию вскрывания пыльника. Клетки фиброзного слоя отличаются от эпидермы наличием хлоропластов. При развитии микроспор у ячменя в клетках эндотеция обнаружена трансформация амилопластов в хлоропласты. Дальнейший ход формирования пыльцевого зерна сопровождается уменьшением числа крахмальных зерен, появлением в строме пластид рибосом и развитием мембранной системы, состоящей из гран и межгранных тилакоидов. Плазмалемма протопласта имеет многочисленные инвагинации, связанные с ЭР. Ультраструктурная организация вакуолярных образований позволяет предполагать, что эндотеций богат гидролитическими ферментами. Ядра клеток фиброзного слоя по мере его дифференциации принимают овальную или лопастную форму. Оболочка ядра имеет многочисленные поры. У пшеницы на стадии микроспоры в клетках эндотеция появляются фиброзные пояски.

Средний слой на первых этапах развития пыльника почти ничем не отличается от клеток экзотеция и эндотеция. Ядра клеток среднего слоя в мейозе сильно удлиняются и в процессе дальнейшего развития пыльника приобретают еще более вытянутую форму. Клетки среднего слоя связаны плазмодесмами друг с другом и с клетками тапетума. Цитоплазма клеток сильно вакуолизирована, в ней имеются пластиды (лейкопласты), крахмал отсутствует, слабо представлены аппарат Гольджи и митохондрии. Плазмалемма метаболически активна, на что указывают многочисленные инвагинации и выросты. Клетки и ядра среднего слоя в процессе развития деформируются, уплощаясь и удлиняясь. Признаки дегенерации этого слоя отмечаются обычно во время деления ядер микроспор. Индивидуальность клеток среднего слоя сохраняется на поздних этапах развития пыльника.

Тапетум — внутренний слой пыльника, прилегающий непосредственно к спорогенным клеткам и в дальнейшем — к пыльце. Клетки тапетума имеют таблитчатую форму. У ячменя его радиальные стенки клеток пронизаны большим числом плазмодесм. Функции тапетума разнообразны: он обеспечивает поступление веществ к развивающимся микроспороцитам, микроспорам и пыльцевым зернам. Нарушения в дифференциации тапетума приводят к различным формам стерильности пыльцы. Тапетум у злаков секреторного типа, клетки его в отличие от клеток других слоев слабовакуолизированы. На стадии мейоза его клетки становятся 2-, реже 3—4-ядерными. Ядра тапетальных клеток крупные, содержат несколько ядрышек. У большинства злаков в тапетальных клетках в период мейоза начинается секреторная активность, максимум которой приходится на фазу слабовакуолизированных микроспор. В этот период клетки тапетума богаты такими органеллами, как митохондрии, многочисленные свободные рибосомы, полисомы, аппарат Гольджи, пластиды, имеющие слаборазвитые тилакоидные системы, осмиофильные глобулы. В экстраплазматическом пространстве тапетальных клеток пыльников злаков в этот период обнаруживаются липиды, белки и спорополленин. Многоядерность клеток тапетума и ультраструктурная характеристика свидетельствуют о его высокой метаболической активности. На более поздних стадиях развития пыльника в тапетуме происходит снижение деятельности аппарата Гольджи, который развит слабо и представлен небольшим числом диктиосом. Особенность тапетальных клеток — образование новой спорополлениновой оболочки, формирующейся вокруг каждой клетки после деструкции первичной целлюлозной оболочки (на стадии тетрад микроспор). Окончательное формирование этой оболочки завершается ко времени образования центральной вакуоли в пыльцевом зерне. Детальное исследование тапетума у ржи Secale cereale, овса Avena sativa и пшеницы Triticum aestivum выявило наличие внутренней — тапетальной и наружной — перитапетальной спорополлениновых пленок (оболочек). Частично на радиальных стенках клеток тапетума и на тапетальной пленке располагаются орбикулы, которые служат, по-видимому, для прикрепления пыльцевых зерен и способствуют более легкому их отделению. Тапетальная пленка с орбикулами сохраняется в зрелом пыльнике. Орбикулы разных видов злаков различаются по величине и числу приходящихся на единицу поверхности тапетальных клеток. Обычно размер орбикул обратно пропорционален их числу на единицу площади тапетальной клетки. Эти различия — хороший диагностический признак. Одновременное образование спорополлениновой оболочки с орбикулами вокруг тапетума и экзины у микроспор, а также идентичность их химической природы являются примером сопряженного развития стенки пыльника, спорогенных структур и пыльцевых зерен. Во время мейоза в пыльнике значительно изменяются оболочки клеток его слоев. Первые признаки дегенерации первичной оболочки клеток тапетума обнаружены в конце мейоза. В зрелом пыльнике в результате разрушения протопластов в клетках тапетума происходит сближение внутренней и наружной частей пленки (оболочки). Последние вместе с орбикулами выстилают гнездо пыльника, создавая своеобразный мешок, в котором развиваются микроспоры и пыльцевые зерна.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: