Факультет

Студентам

Посетителям

Развитие тапетума лука

Поведение тапетума в пыльниках лука с цитоплазматической мужской стерильностью своеобразно. На ранних стадиях пикноза ядер микроспороцитов в тапетальных клетках происходит перемещение хроматина.

Ядра или части ядер клеток тапетума перемещаются в соседние клетки, иногда выходят в гнездо пыльника и образуют там скопления. В пыльцевых гнездах, где микроспороциты дегенерируют в ранней фазе, ядра тапетальных клеток претерпевают пикноз. Цитомиксис в тапетуме может происходить как в клетках с пикнотическими ядрами, так и с ядрами, не обнаруживающими дегенерацию. Вероятно, в результате цитомиксиса и пикноза ядер тапетальных клеток происходит ранняя дегенерация и лизис всего тапетального слоя. Дезинтеграция его наблюдалась в отдельных пыльцевых гнездах одного пыльника. Такого рода отклонения в развитии тапетума встречались только в случае ранней дегенерации микроспороцитов. Когда же отмирание пыльцы происходило на стадии одноядерной микроспоры или на более поздних этапах развития, ход развития тапетума был иным. Тапетальные клетки значительно увеличивались, и их дегенерация задерживалась во времени. Но они не занимали всей полости пыльцевого гнезда, как это описали Бархем и Манджер для стерильного лука. Ранее Кабабе указывал, что в пыльниках стерильного лука фиброзный слой остается в ювенильном состоянии, не образуется утолщений на клеточных стенках, которые способствуют вскрытию пыльника. Здесь Кабабе отмечает и уменьшение внутреннего давления в стерильных пыльниках. При исследовании нашего материала, кроме отмеченного ранее Кабабе недоразвития фиброзного слоя, в некоторых случаях было обнаружено образование утолщений в клетках фиброзного слоя в пыльниках со стерильной пыльцой.

В большинстве работ, касающихся цитоэмбриологической стороны стерильных растений, как правило, отмечались нормальное прохождение мейоза, дегенерация одноядерных микроспор вскоре после освобождения их из тетрад и гипертрофированное развитие тапетального слоя. Отмеченные морфологические изменения возникают на фоне измененного биохимизма в стерильных растениях.

Нарушения в мейозе, наблюдаемые в мейоцитах стерильного лука, невелики; процент их значительно ниже (максимум 6,4%), чем число нарушений в случае ядерной стерильности. Например, известно, что у стерильной формы лука-слизуна в мейозе число клеток с явными отклонениями может достигать 57%- Отмечено образование большого числа фрагментов хромосом, изохроматичных и парных мостов в анафазе I и II, а у гибридов репчатого лука с другими видами мейоз вообще не нарушен.

Описанная в настоящей работе дегенерация микроспороцитов лука в момент ранней профазы для других растений с цитоплазматической мужской стерильностью не отмечалась. Частичная дегенерация микро-спороцитов во время профазы мейоза, вероятно, является специфичной для изученных стерильных форм лука. Цитомиксис, наблюдаемый в микроспороцитах и тапетальных клетках стерильного лука, несомненно, связан с явлениями дегенерации микроспороцитов в момент начала мейоза. Можно сказать, что явление цитомиксиса в обсуждаемом случае обусловлено определенными генно-цитоплазматическими отношениями, характерными для растений с цитоплазматической мужской стерильностью.

В случае ЦМС у лука цитомиксис ведет к тому, что отдельные клетки утрачивают часть своего хроматина, который оказывается лежащим в цитоплазме соседнего мейоцита. Перемещенный хроматин в клетке-реципиенте в состав ядра не включается, дальше не развивается и, как правило, затем дегенерирует. Цитомиксис ведет, во-первых, к нарушению обычного хода мейоза и, во-вторых, к отмиранию как самих мейоцитов, так и клеток, образовавшихся в результате мейоза. Вероятно, цитомиксис у лука с ЦМС вносит свой вклад в общую картину стерилизации пыльцы, определяя более раннее время начала стерилизации у лука (начала мейоза) по сравнению с началом дегенерации пыльцы у других культурных растений, обладающих ЦМС. У кукурузы, например, в присутствии стерилизующей цитоплазмы пыльца отмирает лишь после осуществления мейоза в одноядерных пыльцевых зернах и более поздних фазах развития пыльцы. Но и у лука с ЦМС основная масса пыльцы отмирает после нормально прошедшего мейоза, формирования клеток тетрад, в фазе одноядерных пыльцевых зерен.

Следует заметить, что цитомиксис происходит и в клетках тапетального слоя пыльников, и он, как правило, предшествует полному отмиранию и дезорганизации тапетума. Можно предполагать, что нарушение обычного состояния ядер клеток тапетума, которое возникает как результат цитомиксиса, также оказывает неблагоприятное воздействие на тапетальные клетки, что и ведет к их аномальному развитию.

Фертильные и стерильные пыльцевые зерна значительно различаются по содержанию РНК. В профазе мейоза цитоплазма микроспороцитов стерильного лука значительно беднее РНК, чем у фертильного. Самые значительные различия по содержанию РНК у стерильной и фертильной пыльцы наблюдаются в момент созревания пыльцевого зерна. В пыльце стерильного лука РНК отсутствует. Это можно объяснить тем, что хромосомы пикнотического ядра находятся в спирализованном, недеятельном состоянии и, по данным Токумоси, неспособны вырабатывать РНК, в том числе и информационную, управляющую синтезом белков.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: