Факультет

Студентам

Посетителям

Тычинка лука. Микроспорогенез

Тычинка лука состоит из тычиночной нити и пыльника, составленного двумя микроспорангиями, отделенными один от другого тканью связника. Тычиночная нить имеет один сосудистый след, который продолжается и в связнике.

На поперечном срезе пыльник лука имеет симметричную 4-лопастную форму с пыльцевым гнездом (спорангием) в каждом углу. Спорангии каждой половины (теки)

пыльника на поздних фазах развития сливаются, и пыльцевые зерна смешиваются в общей камере во время вскрывания пыльника.

Стенка пыльника лука состоит из эпидермиса, эндотеция (фиброзного слоя), среднего

слоя и тапетума. Эпидермис покрыт кутикулой со своеобразным морщинистым узором.

По мере созревания пыльника на оболочках клеток фиброзного слоя образуются утолщения в виде узких полос, являющихся структурным механизмом, связанным с вскрыванием пыльника. Тапетум оказывается слоем клеток, принадлежащих спорофиту, сначала окружающий спорогенные клетки, а затем пыльцевые зерна. Тапетальные клетки лука остаются одноядерными, в ядре проходит эндомитоз. Тапетум пыльников лука относится к секреторному типу.

Наибольшей величины клетки тапетума достигают в момент прохождения мейоза в материнских клетках пыльцы. Затем объем тапетальных клеток уменьшается и ко времени наступления 1-го митоза в пыльцевых зернах тапетум дегенерирует.

Лук, обладая крупными хромосомами, является классическим цитологическим объектом для изучения мейоза. Наиболее отчетливо фазы мейоза выявляются у диплоидных видов лука. При переходе клетки к мейозу внутри ее в виде тонких нитей появляются хромосомы — стадия лептонемы профазы I. Число хромосом в этой стадии равно соматическому числу хромосом (16 — у A. cepa L., 32 — у A. porrum L.). Когда гомологичные хромосомы начинают сближаться и конъюгировать в отдельных участках, наступает стадия зигонемы. В стадии пахинемы (толстых нитей) конъюгация полностью завершается. При окрашивании в ацетокармине ядрышко хорошо видно. В диплонеме конъюгирующие хромосомы сильно сокращаются; в этой стадии отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, образующих пучок из четырех хроматид. Стадия диакинеза характеризуется максимальным укорочением диплотенных хромосом. В конце диакинеза исчезают ядрышко и ядерная оболочка, образуется веретено.

Биваленты хромосом располагаются по экватору веретена — метафаза I. В анафазе I моноваленты каждого бивалента отходят друг от друга и движутся к противоположным полюсам веретена. После завершения телофазы I образуются 2 дочерних ядра, а затем 2 клетки — диады. Второе деление мейоза происходит в обеих клетках диады и завершается образованием тетрад микроспор.

Во время мейотических делений в пыльниках лука обнаруживается волна мейотических делений. Такое волнообразное течение мейоза в пыльниках — широко распространенное явление. Нойман установил, что возникновение волны делений ядер микроспороцитов зависит от положения проводящего пучка в пыльнике лука, от толщины пучка и от контакта пыльников с другими органами цветка. Предполагалось, что вещества, индуцирующие деления, поступают в пыльцевое гнездо через проводящий пучок и через ткани других органов цветка, примыкающих к пыльнику.

При исследовании волн мейоза в пыльниках лука наличие волн деления определялось на постоянных препаратах, окрашенных метиленовым зеленым с пиронином по Унну. Было просмотрено 23 пыльцевых гнезда. Тычиночная нить у лука прикреплена к связнику в срединной части пыльника.

В двух из четырех гнезд пыльника, расположенных ближе к проводящему пучку, деления мейоза начинаются раньше и обычно более продвинуты. У лука с фертильной пыльцой деление начинается в верхнем и нижнем концах пыльцевого гнезда и распространяется (акропетально и базипетально) к центру пыльцевого гнезда. На продольном срезе пыльника, зафиксированного в момент мейоза, наиболее продвинутые стадии мейоза оказались в верхнем и нижнем концах пыльцевого гнезда, а наименее продвинутые — в центре его. Отмечено, например, такое соотношение — в концах пыльника мейоциты находились в фазе лептонемы, а в центре — в фазе пахинемы. В центре другого пыльника обнаружены мейоциты в прометафазе I, в концах пыльника — диакинез. Особенно четко волна деления выявляется во время 1-го деления мейоза. Если разделить пыльник вдоль на 5 равных частей, то начиная с нижней зоны, расположенной со стороны завязи, наблюдалось следующее расположение мейотических фаз: телофаза I, анафаза I, метафаза I, диакинез, метафаза I. Из примера такого расположения отчетливо видно, что волна делений индуцировалась с концов пыльника и шла к его срединной части. Со стороны завязи в пыльнике оказались мейоциты в наиболее поздних фазах мейоза. В некоторых микроспороцитах пыльцевого гнезда, расположенных обычно около стенки пыльника со стороны связника, иногда также оказываются более поздние фазы мейоза. Из двух пар пыльцевых гнезд мейоз начинается и заканчивается в тех из них, которые ближе расположены к проводящему пучку. Например, в двух пыльцевых гнездах проходят следующие фазы мейоза: в концах пыльника — диакинез; в срединной его части — пахинема; в двух других гнездах — анафаза I, метафаза I, диакинез, метафаза I, анафаза I.

Начиная с профазы мейоза микроспороциты окружаются каллозной оболочкой. Тетрады микроспор образуются по сукцессивному типу.

Сразу же после 1-го деления мейоза и образования фрагмопласта цитоплазма материнской клетки микроспор «специальной клеточной пластинкой» делится пополам. Затем на пластинку откладывается каллоза. При 2-м делении мейоза также образуются клеточные пластинки, примыкающие к клеточной пластинке 1-го мейотического деления.

Они не смыкаются с последней полностью, так как этому мешает слой каллозы, успевший отложиться в промежутке между делениями мейоза. Однако слой каллозы на клеточных пластинках 2-го мейотического деления несколько тоньше, чем на пластинках 1-го. По разной толщине каллозного слоя между квадратами тетрады всегда можно отличить клеточную стенку 1-го и 2-го делений мейоза.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: