Факультет

Студентам

Посетителям

Филогенетическая специализация мхов

Мхи (Musci) — один из классов мохообразных, которые по морфо-физиологическим свойствам занимают особое место среди высших растений.

История их происхождения продолжает оставаться неясной и дискуссионной. Рассматривая основные направления эволюции растений за 2000 млн лет, Ф. Вент (1972) отмечает, что от зелёных водорослей кембрия прослеживается несколько ветвей, по которым могла идти дифференциация исходных форм. Развитие одной из них привело к обособлению различных видов водорослей и грибов, развитие другой — к появлению печеночников (сейчас 8 000 видов) и мхов (14 500 видов). В сравнении с другими высшими растениями мхи уступают по видовому разнообразию только цветковым. По В. Р. Филину (1978), мохообразные возникли на Земле около 300 млн лет назад от общего предка, но развитие их разных классов происходило независимо, что придало им своеобразные черты и превратило в особые дивергирующие филогенетические ветви. Это самые простые из современных наземных фитоморф, которые, возможно, представляют собой короткую, но рано обособившуюся линию развития высших растений. В то же время некоторые биохимические особенности мохообразных отражают их филогенетическое положение между зелеными водорослями и покрытосеменными.

Известно, что флора мхов развивалась в карбоне в надземном покрове лесов из прапапоротников, каламофитов и лепидодендронов. Сведений о времени происхождения их отдельных подклассов мало. Как отмечают И. И. Абрамов и А. Л. Абрамова (1978), предположительно уже в палеозое наметились такие основные линии развития, как печеночники, сфагны и бриевые мхи; в середине мезозоя сложились их семейства, а в третичное время появились высокоспециализированные тождественные современным роды, расселение которых и трансформация ареалов продолжались в четвертичном периоде. Г. А. Елина (1987) приводит данные о существовании сфагнов в верхнем мелу и о нахождении их остатков в бурых гематитах третичного времени, а также об увеличении их в четвертичных отложениях межледниковий. По морфофизиологическим особенностям мхи находятся на нижних ступенях эволюционной лестницы. Тем не менее особенности организации позволили им адаптироваться в условиях постоянно меняющейся биосферы и выполнять свои геохимические функции вплоть до настоящего времени.

По А. Л. Тахтаджяну (1978), открытие риниофитов позволило связать происхождение мохообразных с одной из групп этих древнейших и самых примитивных высших наземных растений. Время существования риниофитов охватывает период от силура до конца девона. Это первые растения с настоящими стеблями; они представляли собой ветвистый автотрофный спорофит, лишенный корней и листьев.

У мхов нет хорошо специализированных вегетативных органов, хотя их репродуктивные органы имеют сложное многоклеточное строение. Морфологическое строение мохообразных отражает своеобразие и примитивность древнейших наземных растений Земли. У мхов отсутствуют корни, а есть только короткие нитевидные ризоиды (и то не у всех видов), которые прикрепляют растение к субстрату и могут поглощать воду с растворенными в ней минеральными веществами. Их листья и стебли отличаются простой структурой, причем листовая пластина часто имеет толщину в одну живую клетку и лишена наружного защитного слоя, препятствующего испарению воды. В связи с отсутствием или слабой выраженностью специализированных проводящих тканей транспорт воды осуществляется по другим частям растений и очень медленно. Это одна из причин, по которой мхи не могут достигать больших размеров (от мм до 3-5 см) и относятся к числу самых мелких представителей высших растений.

В отличие от хвойных и покрытосеменных растений процесс оплодотворения у мхов требует обязательного присутствия свободной воды. Это связано с проявлениями хемотаксиса: клетки архегония мхов выделяют специальные вещества, главным образом сахарозу, служащие для привлечения мужских гамет. Сходное явление отмечено и для папоротников, у которых для этой цели служат яблочная и лимонная кислоты или их соли.

Так как для ризоидов доступна лишь вода из самого верхнего тонкого слоя почв, мхи предъявляют высокие требования к влажности субстрата и в процессе эволюции осваивали в первую очередь местообитания с высокой степенью гидроморфности. Однако основную массу воды, необходимой для фотосинтеза, роста и размножения, они получают из атмосферы (капельно-жидкая вода или водяные пары, содержащиеся в воздухе). Отсутствие непроницаемой кутикулы позволяет им впитывать воду всей поверхностью тела, но главным образом листьями. В. В. Петров (1978) отмечает, что поглощение влаги у мхов пассивно, так же как и отдача её листьями, не защищенными от высыхания. В зависимости от влагообеспеченности меняется активность жизнедеятельности мхов, которая растёт в дождливые и снижается в засушливые периоды, когда растения находятся в стадии покоя в связи с замедлением всех жизненных процессов. Так, нижняя граница влажности воздуха для нетто-фотосинтеза у мхов, способных поглощать из него влагу, лежит в области с относительной влажностью выше 90%. При набухании мхи содержат в 2-3 раза больше воды, чем сухого вещества, а при полном насыщении — в 10 раз больше, чем в сухом состоянии. Некоторые виды мхов обладают специальными приспособлениями, позволяющими удерживать и сохранять воду. Это имеет большое значение для сфагнов, у которых нет ризоидов. Поскольку сфагны удерживают воду в специальных клетках, её масса в 29-37 раз превышает собственную массу растения, причем они могут поглощать от 1300 до 2000 г воды на 100 г сухого вещества.

Большинство мхов — многолетние растения с высокой жизненной устойчивостью, способные существовать при значительных колебаниях температуры; в районах с суровыми зимами легко переносят промерзание и быстро оживают весной. Ежегодный прирост незначителен и достигает у разных видов от 1-2 мм до нескольких сантиметров. Для морфологического строения листостебельных мхов характерны своеобразные нитевидные образования, замыкающие клетки которых выделяют особую слизь для защиты точек роста от высыхания.

Как и у других споровых растений, у мхов существует оптимум освещения, при превышении которого фотосинтез может снижаться. Зеленые мхи относятся к сциофитам, и только они могут расти под пологом леса при минимальной освещенности в 0,1-0,2%. Фотосинтетическая способность мхов невысокая, а усвоение CO2 в 5-30 раз ниже по сравнению со многими травянистыми цветковыми растениями, особенно светолюбивыми. Рассматривая углеродный обмен растений, В. Лархер (1978) приводит данные, что при оптимальных условиях поглощение CO2 у мхов достигает за один час 2-4 мг на грамм сухого веса ассимилирующих органов и ниже, чем у теневыносливых трав (10-30 мг/г в час) и вечнозеленых хвойных деревьев (3-18 мг/г в час). Процесс поглощения углерода у мхов идет лишь при высокой влажности воздуха или в короткие периоды после дождей; способностью фотосинтезировать обладают не только листья, но и стебли, ткани которых также содержат хлоропласты. Клетки мхов отличаются небольшим количеством хлоропластов (как и у водорослей), большую часть которых занимают крахмальные зерна.

У мхов отсутствуют высокоспециализированные вегетативные органы и слабо выражена дифференциация проводящих, запасающих, механических и покровных тканей. Основная ткань стеблей выполняет разнообразные функции: фотосинтез, проведение и хранение воды и запасных веществ. Её клетки заполнены плазмой, хлоропластами, крахмалом, жирными кислотами и продуктами внутренней секреции (оксалат Ca и др.). Химический состав мхов отражает их эволюционное положение. Они отличаются низкой зольностью (3-5% и менее), что согласуется с общим представлением В. А. Ковды (1956) о тенденции к возрастанию содержания минеральных веществ от древних организмов (за исключением водорослей и хвощей) к новейшим. Повышенной зольностью (более 6%) отличаются литофильные мхи.

По В. Лархеру (1978), содержание энергии в сухом органическом веществе мхов и лишайников достигает 3,4-4,6 ккал/г (14,2-19,3 кДж/г). Основную массу органического вещества у мхов, как и у других растений, составляют углеводы. В их составе преобладают структурные полисахариды (целлюлоза, гемицеллюлоза), а также крахмал и прочие углеводы. Прочность углеродного комплекса, например, у сфагнов определяет их устойчивость к воздействию микроорганизмов и очень медленное разложение органических остатков.

Рассматривая эволюцию углеводов, Е. Г. Судьина и Г. И. Лозовая (1982) отмечают, что среди компонентов гемицеллюлозной фракции важную роль играет лигнин. Это главный цементирующий компонент клеточных стенок, образование которого связано с формированием у растений системы нейтрализации отходов обмена веществ (удаление или эндогенная изоляция). Способность к синтезу лигнина, возрастающая в процессе эволюции, обусловливает прочность стеблей высших растений, возможность их вертикального расположения в наземных условиях и рост площади, занимаемой фотосинтезирующим аппаратом. Из мхов наличие лигнина отмечено у сфагнов.

Липиды мхов, так же как папоротников и голосеменных, по составу аналогичны сложным липидам высших растений. Они выполняют энергетическую и частично строительную функции. Жирные кислоты обнаружены в фотосинтетических тканях и хлоропластах мхов. Своеобразие липидного состава некоторых мхов (и папоротников) состоит в наличии в мембранных структурах арахидоновой кислоты, которая раньше считалась специфическим компонентом животных тканей. В общем содержание липидов, как и белков, составляет у мхов от 5 до 10% сухого вещества. В их состав в небольшом количестве входят также дубильные вещества.

В целом морфо-физиологические и биохимические свойства мхов, особенности их метаболизма, механизмы поглощения минеральных веществ и способность к их аккумуляции, групповые формы роста, сформировавшиеся в процессе филогенеза, — всё это определяет своеобразие их биогеохимических функций в ландшафтах.

Анализ элементного состава мхов по данным X. Боуэна (1966) показывает резкие различия и изменение на несколько порядков концентраций химических элементов в их организмах. Для выявления степени сходства и своеобразия элементного состава мхов, связанного с их систематическим положением, по данным X. Боуэна (1966), для них были рассчитаны КОП по отношению к покрытосеменным растениям. Полученные величины КОП варьируют в широких пределах — от 65 до 0,17, что дает основание констатировать способность мхов к концентрации и деконцентрации химических элементов в сравнении с другими растениями. При оценке их способности к концентрированию в качестве критериев использованы градации А. Л. Ковалевского.

По соотношению во мхах и покрытосеменных растениях все химические элементы можно разделить на три группы.

Первая группа — комплекс элементов, содержание которых во мхах и покрытосеменных относительно близки (КОП от 0,4 до 2,5). В эту группу вошли элементы с наибольшей биофильностью (С, Н, О, N) и микроэлементы, постоянно содержащиеся в высших растениях и необходимые для фотосинтеза и энергетического обмена (Mn), азотного обмена (Мо, Со) и других метаболических функций (Cu, Zn). Например, одной из функций Си является контроль за образованием ДНК и РНК, а ее дефицит может тормозить процессы репродуцирования и приводить к стерилизации спор.

К этой группе относятся и микроэлементы, которые в растениях обоих систематических групп содержатся в незначительном количестве (Zr, Y, Nb, Ag, Ga). Большинство из них (кроме Ag) находится в труднодоступной для растений форме и слабо вовлекается в БИК. В то же время содержание Ag и Ga во мхах в 1,7-2,0 раза больше, чем в покрытосеменных. По литературным источникам выявляется повышенная по сравнению с другими растениями способность мхов к накоплению Ga (до 2,7-30 мг/кг сухого вещества), Zr (до 10-20 мг/кг) и Nb (до 0,45 мг/кг). Н. Ф. Глазовский (1987) отмечает, что Zr деконцентрируется всеми доминантами тундровых ландшафтов, кроме мхов. Более интенсивное, чем у некоторых покрытосеменных растений, биологическое поглощение этого элемента зелеными мхами показано В. В. Добровольским (1983, 1998) для тундр Кольского полуострова. Близкое к единице значение КОП получено и для Ni (КОП=0,92), хотя есть данные, что некоторые виды мхов (в частности, Mnium) являются его активными концентраторами. Таким образом, сравнение обобщенных биогеохимических параметров мхов с покрытосеменными растениями не дает полного представления об их концентрационных способностях. Возможно, факты установления высоких концентраций этих элементов свидетельствуют о том, что мхи являются непривычными концентраторами к широкому кругу микроэлементов и относятся к безбарьерным видам.

Вторая группа — элементы, среднее содержание которых во мхах больше, чем в покрытосеменных (КОП=2,5 и более). Из макроэлементов это Si, Fe и Аl, из микроэлементов — Ti, Sc, La и другие. Определяя биогеохимические функции живого вещества, В. И. Вернадский еще в 1934 г. выделил кремниевую функцию, связанную с концентрацией Si. По его образному выражению она принадлежит к «геологически вечным» чертам строения биосферы, существующим в течение всего геологического времени (Вернадский, 1983). Им было предложено выделение кремниевых организмов, которые во многом определяют геохимическую историю Si. Среди наземных фитоморф наибольшее содержание этого элемента обнаружено у древнейших споровых растений: хвощей, мхов и папоротников, а также у лишайников и некоторых других архегониальных и покрытосеменных видов. У наземных споровых растений Si выполняет не только скелетные функции, но и входит в состав особого фермента — силиказы, которая обеспечивает легкую ассимиляцию огромного количества Si и метаболизм этого элемента. В ряду растений, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы, наиболее активными концентраторами Si являются хвощи. Они являлись важным структурным компонентом «вестфальской флоры», в составе которой были и мхи. В этих ландшафтах по аналогии с современными влажными тропиками можно предположить кремниевый тип химизма БИКа и высокую миграционную подвижность Si, что могло стать важным геохимическим фактором видообразования мхов. С этой точки зрения, повышенное содержание Si у мхов отражает их систематическое положение и особенности филогенетической специализации. По данным В. А. Ковды (1956), содержание Si в золе мхов достигает 12%. Они занимают промежуточное положение между хвощами (29%), некоторыми голосеменными (в золе хвои — 16%) и злаками (19%), с одной стороны, и большинством двудольных покрытосеменных растений (вересковые, бобовые, сложноцветные, крестоцветные, лилейные, гречишные) — содержание Si в золе ниже 6% — с другой.

По отношению к Fe мхи ведут себя как привычные концентраторы: содержание этого элемента в их золе более 5%, что значительно выше по сравнению с растениями всех перечисленных выше систематических групп (0,5-2%). Повышенная концентрация Fe во мхах может быть связана с высокой подвижностью этого элемента в гидроморфных комплексах, с которыми связано большинство их местообитаний.

В третью группу (КОП менее 0,4) вошли многие биофилы (Са, К, Mg, Р, S), по отношению к которым мхи в сравнении с покрытосеменными выступают как деконцентраторы. В то же время расчет биогенности этих элементов показывает, что они характеризуются средним и слабым накоплением в золе мхов, а ряд биологического поглощения имеет следующий вид: Р, S (10n) > Ca, К, Mg, Fe (n) > Si (0,n). Наряду с названными элементами к этой группе относятся некоторые микроэлементы, в том числе отличающиеся высокой токсичностью (Cd); они также могут интенсивно накапливаться во мхах. Например, отмечается вариабельность концентраций Cd в сфагнах верховых болот различных регионов и снижение его содержания на севере Сибири и Русской равнины по сравнению с Западной Европой (юг Швеции, Дания). Обогащение Cd мхов на верховых болотах хорошо согласуется с высокими коэффициентами аэрозольной концентрации этого элемента.

Таким образом, филогенетическая специализация мхов проявляется в формировании кремниевого скелета, повышенном концентрировании Fe и накоплении широкого круга микроэлементов, многие из которых слабо захватываются большинством высших растений. Способность к аккумуляции тяжелых металлов (Pb и др.) обусловлена отсутствием у мхов высокоспециализированных покровных тканей, невозможностью ежегодного обновления фотосинтезирующего аппарата и накоплением элементов в течение нескольких лет, сорбционными свойствами некоторых мохообразных (сфагны), слаборазвитыми физиологическими барьерами. В связи с особенностями физиологии мхи чутко реагируют на содержание микроэлементов в воздухе, что сопровождается большой вариабельностью концентраций тяжелых металлов в их организмах и отражает провинциальные различия аэральных потоков.

На фоне общих закономерностей филогенетической специализации проявляются видовые различия мхов, среди которых наибольшее значение при формировании биогеохимической структуры ландшафтов имеют сфагновые и бриевые (зеленые) мхи. Своеобразные групповые формы роста (образование подушек, ковриков и т. п.) обеспечивают их устойчивость к воздействию неблагоприятных климатических факторов, в первую очередь к низкой температуре. Поэтому мхи играют важную роль в растительных сообществах субарктических, бореальных и подтаежных ландшафтов: выполняют концентрационные функции, в связи с медленным разложением способствуют замедлению БИКа, оказывают влияние на щелочно-кислотные условия почв и вод.

Своеобразие геохимической структуры мохового покрова в разных элементарных ландшафтах зависит от филогенетической специализации эдификаторов. Различия их видового состава можно проследить на примере долинно-зандровых ландшафтов Центральной Мещеры. В катенах автономные ландшафты Н-класса с сосновыми зеленомошными лесами сопрягаются с супераквальными ландшафтами H-Fe-класса с елово-сосновыми травянисто-зеленомошными и долгомошными лесами; геохимические сопряжения замыкаются переходными болотами, где основным доминантом мохового яруса являются сфагны.

Сопоставление разных видов мхов показало, что при преобладании в их золе Si его содержание выше у видов, связанных с минеральным субстратом (дикран многоножковый, плеурозий Шребера, политрих обыкновенный) по сравнению со сфагнами переходных болот. Повышенное содержание S у мхов в лесу согласуется с сульфатным составом атмосферных осадков под пологом хвойных деревьев, отмеченным В. П. Учватовым (1989). Противоположная тенденция отмечена для Na; максимум его концентрации зафиксирован у сфагнов, что может быть связано с накоплением легкоподвижного Na в водах конечных гетерономных звеньев ландшафтных катен. Снижение содержания Fe зафиксировано в золе кукушкина льна, скопления которого в супераквальных ландшафтах часто приурочены к зоне латерального кислородного барьера. Парагенные ассоциации накапливающихся микроэлементов у всех мхов достаточно сходны и имеют полиэлементный характер. Наибольшую биогеохимическую активность к их поглощению проявляет плеурозий Шребера.

В настоящее время для некоторых видов мхов (сфагны, кукушкин лен) составлены кадастры концентраций химических элементов, которые дают представление о их составе не в абсолютных единицах, а в виде порядков величин. Такие кадастры можно использовать при сравнении мхов в различных регионах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: