Факультет

Студентам

Посетителям

Филогенетическая специализация грибов

Грибы (Mycota) относятся к древнейшим эукариотам, остатки которых обнаружены в отложениях докембрия.

В процессе эволюции они выработали совершенно особую биологическую организацию: так же, как мхи и лишайники, они относятся к споровым организмам, но, как и большинство бактерий, не содержат хлорофилла и являются гетеротрофами, питающимися готовым органическим веществом. В настоящее время насчитывается около 100 тыс. видов высших грибов, среди которых важное место занимают макромицеты, различающиеся по функциональной роли в ландшафтах. Их можно объединить в две группы: симбиотрофные макромицеты (микоризные грибы) и сапротрофные макромицеты.

К первой группе относится значительная часть шляпочных грибов, образующих микоризу на корнях деревьев и кустарников. В ходе эволюции у них сложились тесные симбиотические отношения с автотрофными организмами, что определило биогеохимические функции микоризных грибов при автотрофном биогенезе. По Л. Г. Буровой (1991), основные из них следующие:

    · перевод азотсодержащих соединений в почвах в усвояемую для растений форму; · участие в обеспечении растений Р, Са, К; · увеличение снабжения растений водой за счет более высокого, чем у корней, осмотического давления и увеличения площади водоснабжения; · образование соединений, стимулирующих отток углеводов к корням; · защита растений от патогенных организмов.

Эти функции имеют важное значение в питании древесных растений, особенно при дефиците доступных форм биогенных элементов в почвах. В. Лархер (1978) приводит данные, что гифы микоризного гриба увеличивают всасывающую поверхность по сравнению с корнями без грибов в 100-1000 раз, а хвоя некоторых видов деревьев (кедр) с хорошо развитой микоризой содержит больше на 86% N, на 234% Р и на 75% К, чем у безмикоризных растений.

Вторая группа включает сапротрофные макромицеты (шампиньоны, дождевики, зонтики и др.), функции которых определяются участием в гетеротрофном биогенезе. Их специализация связана с разложением мертвого органического вещества за счет выделения специальных ферментов, определяющих скорость и направление этого процесса. Тем самым грибы этой группы, с одной стороны, способствуют трансформации органического вещества и формированию гумусовых горизонтов почв, с другой — возвращению химических элементов в БИК.

Своеобразие организации грибов, сочетающих черты животных и растительных организмов, определяет особенности их вещественного состава. В плодовых телах (карпофорах) и мицелии содержится около 90% воды, а количество сухого вещества не превышает 10-20%. В его составе преобладают белки, на долю которых приходится 20-30%, что определяет повышенное содержание N в плодовых телах и грибном мицелии. Грибные белки содержат специфические аминокислоты, характерные для животных белков. Углеводы представлены различными полисахаридами, в том числе гликогеном, который также является обычным запасным продуктом животных организмов и способствует росту грибов. В построении клеточных стенок участвует клетчатка и хитин, по содержанию которого грибы близки к животным. Кроме того, в состав органического вещества входят липиды, в основном это жирные кислоты (масляная и др.), присутствие которых обусловливает кислую реакцию клеточного сока грибов. В целом, участие «истинных» биогенов в составе сухого вещества грибов (в %) определяется следующим образом: C и O по 40, N — 7-8, Н — 2-3. Содержание зольных элементов меняется от 2-5 до 7-8% и более.

Для характеристики элементного состава грибов использованы данные, полученные при опробовании плодовых тел макромицетов Московского региона на территориях вне зон загрязнения. Все расчеты биогеохимических параметров проведены для сухого вещества карпофоров (Авессаломова, Смирнова, 1989). Сопоставление средних фоновых содержаний показало, что, несмотря на некоторые видовые различия, уровни концентрации конкретных химических элементов в карпофорах (мг/кг) сохраняются, образуя закономерный ряд: К, Р (10 000n) > Mg (1000n) > Са, Fe, Na, Zn (100n) > Cu, Mn (10n) > Pb, Ni, Co, Cr (n) > Cd (0,n). Сходная последовательность между элементами установлена для грибов, когда расчеты проводились по отношению к их живому весу.

К началу концентрационного ряда приурочены группы элементов, необходимых для основного обмена грибов. В плодовых телах наиболее высоко содержание К; его функция связана с конструированием механизма обмена с внешней средой, поддержанием нормальных физико-химических условий и баланса ионов в клетках. Р входит в состав большинства ферментов и полифосфатов, использующихся грибами как источник энергии, участвует в процессах дыхания. Его распределение дифференцировано по разным морфологическим органам: содержание Р выше в спорах и молодом мицелии, чем в старом, а в плодовых телах — выше в шляпках по сравнению с ножками. Ко второй группе по уровню накопления относится Mg, который играет важную роль в углеводном обмене и многих ферментативных реакциях грибов. В меньшем количестве накапливаются Fe и Zn, участвующие в ферментах дыхательной цепи и выполняющие ряд других физиологических функций, а также Cu, которая оказывает сильное влияние на рост микоризных грибов, и Mn, нужный для усвоения CO2 у гетеротрофов. Уровни их содержания согласуются с данными, приводимыми для других регионов. Заключительные звенья ряда включают химические элементы, концентрация которых достигает n-0,n мг/кг сухого вещества. Их физиологическая важность пока полностью не подтверждена, что может быть связано с чрезвычайно низким их содержанием, необходимым для грибов. При рассмотрении этой группы элементов надо учитывать возможность биологического замещения компонентов, в частности, их химическое сродство (например, для Zn и Cd). Наиболее сильные концентраторы Cd встречаются как среди съедобных, так и среди ядовитых грибов. По литературным данным, красный мухомор и некоторые другие виды содержат также повышенное количество Se. Очевидно, грибы можно отнести к числу приоритетных организмов, способствующих включению Cd и Se в биогенную миграцию. Известна высокая способность грибов к накоплению Hg, которую они поглощают активнее наземных растений и животных, а также их повышенная устойчивость к As; его токсичность для грибов снижается при хорошей обеспеченности Р. Эти данные подтверждают роль грибов в вовлечении в БИК элементов с высокой деструкционной активностью. На фоне общих особенностей распределения химических элементов в плодовых телах проявляются индивидуальные черты, связанные с избирательным поглощением элементов отдельными видами, что, возможно, является их систематическим признаком. Для выяснения видовых различий рассчитаны коэффициенты относительного поглощения. При их вычислении эталонным видом выбрана свинушка, содержание большинства элементов у которой по сравнению со многими видами оказалось выше. Такой выбор не случаен. Во-первых, свинушка относится к числу наиболее распространенных, типичных грибов, во-вторых, расчет КОП относительно повышенных содержаний позволяет более строго ограничить круг возможных концентраторов.

Филогенетическая специализация грибов выявляется при рассмотрении макромицетов Центральной Мещеры. Наибольшие концентрации элементов в карпофорах зафиксированы у свинушек, в то время как для большинства видов пластинчатых и гастеромицетов (дождевиковые) они оказались меньше (рис. 4.8.1). Второе место по распространенности занимает сыроежка. Среди шляпочных грибов пониженное накопление широкого круга химических элементов отмечается у трубчатых. Так, болетовые грибы (белый, подосиновик и др.) являются слабыми и умеренными деконцентраторами Са, Mn, Zn, Cu и др. (КОП 0,2-0,7). На этом фоне отчетливо проявляется специфичность отдельных видов к накоплению элементов в плодовых телах, например, рост содержания Си и Cd у зонтиков и др. Слабым концентратором Cd является подберезовик (КОП=2,8), Cu — головач (КОП=2,6). Вообще Cu относится к числу компонентов, отношение макромицетов к которым особенно дифференцированно, о чем свидетельствует наибольший диапазон колебаний КОП.

Интенсивность биологического поглощения элементов грибами корректируется эколого-геохимическими условиями местообитаний. Для выяснения их роли использованы коэффициенты концентрации (Кс), расчет которых основан на сопоставлении содержания химических элементов у грибов в разных элементарных ландшафтах (как эталон использованы автономные комплексы). Изменчивость их вещественного состава зависит от видовой принадлежности. Наиболее контрастно по геохимическому сопряжению меняется распределение элементов у сыроежек. Минимальное содержание в их плодовых телах обнаружено в березово-сосновых лесах автономных ландшафтов Н-класса, приуроченных к вершинам песчаных гряд. Их геохимическое своеобразие определяется первоначальной обедненностью вещественного состава флювиогляциальных песков, интенсивным выносом элементов при кислом выщелачивании и его преобладанием над процессами биогенной аккумуляции, невысоким содержанием оснований в растительном опаде. Очевидно, это создает определенный дефицит минерального и органического питания микоризных грибов. Расчет коэффициентов биологического поглощения, которые характеризуют степень накопления элементов в сухом веществе карпофоров относительно гумусового горизонта дерново-сильноподзолистых почв, показал различия избирательного поглощения грибов и их симбионтов. Например, в рассматриваемых ландшафтах ряд биологического поглощения металлов у сыроежек (Zn 2,6 > Cu 1,6 > Mn 0,09) фиксирует снижение интенсивности захвата Mn по сравнению с Zn и Cu. У хвойных древесных пород, наоборот, он относится к элементам энергичного и сильного накопления, т. к. играет ведущую роль в процессе фотосинтеза.

Увеличение в карпофорах сыроежек ряда элементов (Na, Fe, Zn и др.) при смене эколого-геохимических условий наблюдается в двух противоположных ситуациях — в автономных ландшафтах верховых сфагновых болот и в подчиненных ландшафтах березово-елово-сосновых лесов H-Fe-класса. Причины могут быть различны. На олиготрофных болотах, где возможность существования грибов провоцируется их высокой кислотоустойчивостью, органическое и минеральное питание макромицетов определяется биогеохимическими свойствами торфяно-болотных верховых почв, а также поступлением вещества через атмосферу. Наибольшие коэффициенты концентрации получены для Na и Fe. Повышенное содержание Fe в карпофорах, очевидно, является унаследованным, т. к. хорошо согласуется с составом органогенных горизонтов. Высокая концентрация этого элемента сфагновыми мхами известна — на верховых болотах его коэффициенты биологического поглощения соизмеримы с таковыми для Ca и Mg. Отмечается резкий рост содержания Na в карпофорах (Кс=8). Возможно, такой факт является одним из подтверждений биологического замещения компонентов, встречающегося у грибов, и связано на верховых болотах с большим дефицитом К по сравнению с Na. Грибы относятся к пойкилогидрическим организмам, для которых большое значение имеет доступность влаги, в том числе и атмосферной. Факт накопления в грибах элементов, поступающих в ландшафты верховых болот аэральным путем, имеет важное значение при использовании их индикационных свойств для оценки техногенеза. Тенденция к изменению геохимической среды верховых болот Мещеры в настоящее время проявляется в увеличении концентрации тяжелых металлов в поверхностных слоях торфа по сравнению с глубокими — в 14,5 раз для Zn, в 30 — для Pb, в 34 — для Cd и т. д. Это также может быть одной из причин роста у сыроежек коэффициентов концентрации металлов по сравнению с автономными лесными ландшафтами.

В супераквальных ландшафтах березово-елово-сосновых лесов H-Fe-класса отмечается дополнительное поступление элементов из автономных ландшафтов (Са, Mg и др.), увеличение подвижности Fe и Mn, относительное накопление элементов с высокой миграционной способностью. Здесь зафиксировано увеличение содержания в карпофорах сыроежек широкого круга элементов и рост интенсивности биологического накопления Cu, Mn, Zn. Вариабельность в плодовых телах содержаний Zn в разных ландшафтно-геохимических условиях необходимо иметь в виду в связи с его влиянием на образование токсинов. Сопоставление коэффициентов биологического поглощения (Ах), рассчитанных с учетом валовых содержаний в почвах, показывает различную степень изменения активности грибов по отношению к разным микроэлементам. Очевидно, специфика их биологических реакций зависит от физиологической роли элементов, их содержания и форм нахождения в почвенных горизонтах, где развивается мицелий. Л. Г. Бурова (1991) приводит данные, что в трансэлювиальных комплексах песчаных равнин с сосняками-брусничниками наблюдается увеличение грибных гиф до 160 см, обеспечивающее перехват мигрирующих элементов для деревьев. Скорость транспорта питательных веществ из мицелия в ткани растений увеличивается на бедных почвах по сравнению с богатыми.

Реакция на изменение геохимической обстановки по-разному проявляется для конкретных видов макромицетов. Например, у подберезовика в супераквальных ландшафтах резко увеличивается накопление Cd (Кс=4,4) на фоне снижения содержания Zn. У гастеромицетов (дождевик), наоборот, наблюдается уменьшение накопления элементов в плодовых телах в подчиненных ландшафтах. Интересно отметить, что эта тенденция слабее выражена на осушенных землях, где происходит снижение степени гидроморфности супераквальных ландшафтов.

В целом изучение филогенетической специализации и биологических реакций грибов, относящихся к гетеротрофному блоку экосистем, дает дополнительную информацию о биогеохимических связях между биотическими и абиотическими компонентами ландшафтов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: