Факультет

Студентам

Посетителям

Филогенетическая специализация травянистых растений

Все травянистые растения относятся к покрытосеменным и составляют большую часть их видового богатства.

Они отличаются огромным разнообразием и представлены различными семействами. С появлением многолетних и однолетних трав еще больше увеличилось разнообразие жизненных форм, что усилило возможности образования сложных многоярусных сообществ.

По фотосинтетической способности травянистые цветковые растения выделяются среди представителей других систематических групп и более продуктивны, чем древесные растения. Особенно это относится к светолюбивым травам, у которых поглощение CO2 при фотосинтезе достигает 30-80 мг на один грамм сухого веса в час. У теневыносливых трав оно снижается в 2-3 раза и составляет 10-30 мг/г в час. Умеренной продуктивностью ассимиляции отличаются злаки, слабо использующие свет в связи с небольшой поверхностью свернутых в трубку листьев. Наиболее низкая продуктивность у водных растений (около 7мг/г в час), т. к. в воде передвижение CO2 к листьям происходит в 104 раз медленнее, чем в воздухе к побегам наземных растений.

Состав органического вещества травянистых растений характеризуется преобладанием углеводов, достаточно высоким содержанием лигнина, снижением количества липидов и высокой вариабельностью белковых веществ в разных семействах; например, увеличение их содержания у бобовых по сравнению со злаками. Есть данные, что активность накопления растворимых моносахаридов и белков увеличивается у растений аридных районов, в то время как в гумидных условиях в составе органического вещества больше нерастворимых углеводов и в первую очередь крахмала.

Содержание минеральных веществ в травянистых растениях, как и у большинства древесных видов покрытосеменных, выше по сравнению с голосеменными и мхами, но отличается высокой вариабельностью. Максимальная зольность отмечена у растений аридных районов, особенно на засоленных почвах — у солянок (35%) и других галофитов (15-25%). Из двудольных растений она повышена у лебедовых (20,5%). Пониженной зольностью отличаются растения семейства вересковых (2,1%) в бореальных ландшафтах. В зависимости от ландшафтно-геохимических условий возможно варьирование зольности у растений одного вида. Так, наблюдается снижение зольности бобовых в долинно-зандровых ландшафтах Центральной Мещеры с бедными кислыми песчаными почвами (3,7%) по сравнению с таежными ландшафтами, формирующимися при близком залегании карбонатных пород (7,4%). Сходная реакция наблюдается у хвощей (соответственно, 8,1 и 12-17%).

Филогенетическая специализация в отношении макроэлементов проявляется у травянистых растений разных семейств. Из элементов энергичного и сильного накопления повышенную активность к Cl, S и Na проявляют лебедовые, к Р — бобовые и лилейные, к Mg — гречишные. Общим свойством макроэлементного состава травянистых растений является преобладание К над Са, причем наибольшим накоплением обоих элементов отличаются бобовые, зонтичные и гречишные. Наибольшие ККСа получены для водных растений, что может быть связано с его активной водной миграцией. Ярко выраженной специализацией к концентрированию Si отличаются злаки, имеющие кремневый скелет. По сравнению с другими семействами интенсивность биологического захвата Fe выше у вересковых и некоторых видов водных растений.

В настоящее время накоплена огромная информация по микро — элементному составу травянистых растений, позволяющая наметить особенности их филогенетической специализации. По Н. Ф. Глазовскому (1987), природные зоны различаются по соотношению растений-концентраторов и деконцентраторов определенных химических элементов. Общая тенденция проявляется в увеличении с севера на юг разнообразия возможного биогенного поведения элементов, что связано с увеличением контрастности сопряженных комплексов в ландшафтных катенах и появлением большого числа видов с разной филогенетической специализацией.

Для тундровой и таежной зон, отличающихся преобладанием ландшафтов Н — и H-Fe-классов, повсеместным развитием процессов кислого и кислого глеевого выщелачивания, высокой миграционной способностью катионогенных элементов, характерна единая направленность биологического поглощения у растений. Большинство из них отличается катионофильной специализацией и относится к гумидокатным видам. В то же время растения разных семейств различаются по интенсивности накопления минеральных веществ и биогеохимической активности, что отражается на геохимической структуре травянистого яруса.

Изучение микроэлементного состава растений в среднетаежных ландшафтах моренно-водноледниковых равнин Архангельской области показало, что по сравнению с деревьями, кустарничками, мхами и лишайниками травянистые растения выделяются повышенным содержанием минеральных веществ, но их биогеохимическая активность ниже, чем у деревьев. Максимальная зольность характерна для хвощей и уменьшается у хвоща болотного по сравнению с лесным, пониженная — у осок, особенно у видов сырых местообитаний (осоки пузырчатая, вздутая, буреющая), где дефицит биогенов связан с замедлением разложения органического вещества. Промежуточное положение занимают злаки и разнотравье, для которого получен высокий коэффициент вариации зольности (53%). Четкого разделения по этому параметру между бореальным мелкотравьем и неморальными видами нет. Из неморальных она повышена у копытня европейского, из бореальных — у майника двулистного и кислицы. Очевидно, это свидетельствует о возможности увеличения активности растений в условиях бедных местообитаний и имеет адаптивный характер.

Общим свойством всех травянистых растений, в том числе и неморальных видов, находящихся у северной границы своего ареала, является активное поглощение Mn, Cu, Zn, Ag, Ва, которые относятся к элементам сильного накопления, и пониженное поглощение Мо, доступность которого ниже. Очевидно, центры видообразования для большинства растений среднетаежных ландшафтов были связаны с гумидными регионами. В связи с закрепившейся физиологической значимостью (участие в фенольном обмене) гумидокатные виды аккумулируют В, хотя отношение к этому элементу у растений строго дифференцировано. Роль их систематического положения проявляется в снижении концентрации B у осок и злаков; для злаков снижение потребности в B связано с их способностью не накапливать фенолы при формировании вегетативных органов. Пониженное содержание B у злаков по сравнению с двудольными растениями, особенно бобовыми и крестоцветными, отмечается в литературе для разных регионов и отражает особенности их филогенетической специализации.

Из разнотравья повышенное накопление микроэлементов (R более 5) отмечено у двух видов:

  • таволги вязолистной, являющейся индикатором проточного увлажнения; ее высокая активность способствует перехвату биогенов, мигрирующих с потоком грунтовых вод;
  • лапчатки прямостоящей; ее повышенная активность может быть связана с унаследованностью этого свойства от древесных предков.

Увеличение активности к поглощению микроэлементов характерно и для других травянистых видов лапчаток (лапчатка серебристая и др.), произрастающих в более южных районах.

Изменения в составе микроэлементов, поглощающихся травянистыми растениями широколиственных лесов и луговых полян в ландшафтах Н-Са-класса, имеют разнонаправленный характер и проявляются в разных аспектах.

1. Формирование «смешанных» парагенных ассоциаций, включающих катионогенные и анионогенные элементы.

2. Увеличение интенсивности биологического поглощения Мо, входящего в число элементов сильного накопления. Наибольшее содержание Мо отмечается в золе осоки волосистой (Ах=9,1); он накапливается бобовыми, особенно в клубеньках на корнях; у злаков Мо по интенсивности поглощения может обгонять В.

3. Сокращение числа накапливающихся катионогенных элементов.

Наименьшей биогеохимической активностью отличаются злаки и осоки — в их рядах биологического поглощения отсутствуют элементы энергичного накопления. Пониженную активность они проявляют к Ва, содержание которого выше у разнотравья и бобовых. Сильное поглощение Ва стеблями разнотравья отмечено для широколиственнолесных ландшафтов юго-востока Московской области (Новиков, 1973) и других регионов. По сравнению с таежными ландшафтами в условиях слабокислой и нейтральной среды серых лесных почв снижается активность поглощения Mn в автономных комплексах. В сопряженных с ними супераквальных ландшафтах с развитием оглеения в почвах отмечается накопление Mn в золе такого гигрофита, как камыш лесной. Это свидетельствует о своеобразии филогенетической специализации влаголюбивых видов, приуроченных к гидроморфным комплексам, где увеличивается доступность Mn растениям. Таким образом, в подзоне широколиственных лесов в подчиненных звеньях катен появляются травянистые виды, способные к концентрированию катионогенных элементов.

Биогеохимические различия автономных и супераквальных ландшафтов еще более ярко проявляются в степной зоне, отличающейся высокой геохимической контрастностью. В автономных ландшафтах Са-класса с разнотравно-типчаково-ковыльными степями в составе травянистого яруса преобладают злаки, по своей специализации занимающие промежуточное положение между гумидо-катными и ариданитными видами и отличающиеся близкой активностью к поглощению элементов в катионной и анионной форме. Их филогенетическая специализация отличается энергичным накоплением Мо и относительно пониженной активностью к поглощению тяжелых металлов. Тенденция к снижению коэффициентов биологического поглощения катионогенных элементов у степных злаков прослеживается в разных регионах: в степных и сухостепных ландшафтах Русской равнины, Центрального Казахстана, Сибири. Так, для центральноазиатских степей Забайкалья установлена невысокая интенсивность поглощения типчаком и ковылями Ва и Sr, которые относятся к элементам биологического захвата.

Изменение парагенной ассоциации накапливающихся микроэлементов наблюдается в солонцово-солончаковых ландшафтах, где основными доминантами являются сложноцветные (различные полыни) и маревые (биюргун, прутняк). Они относятся к ариданитным видам с бор-молибденовой специализацией и наряду с концентрированием этих элементов активно поглощают Ag-катионогенный элемент, образующий в щелочной обстановке доступные для растений растворимые карбонатные комплексы. Эти виды накапливают и типично анионогенные элементы: Cr, Zr, Be, подвижные в щелочной среде. С этими ландшафтами резко контрастируют лугово-болотные комплексы степных логов и западин, в травяном покрове которых появляются виды с хорошо выраженной стронциево-марганцево-цинковой специализацией (рогозовые, осоковые, кувшинковые).

В горных странах особенности филогенетической специализации травянистых растений определяют различие биогеохимического фона в ландшафтах разных высотных зон. Сложность пространственной структуры и соседство разнотипных ландшафтов, различающихся по составу доминантов, сопровождаются высокой вариабельностью биогеохимических параметров. Она определяется комплексом факторов: структурой и флористическим богатством травянистых сообществ, различиями филогенетической специализации видов, условиями миграции элементов в почвах и их доступностью для растений, местной литогеохимической специализацией пород.

Как пример варьирования биогеохимических параметров в разных высотных зонах ниже приводятся результаты исследований на Центральном Кавказе.

Низкой зольностью и БХА отличаются фитоценозы в субнивальных и альпийских ландшафтах, развивающихся при резком дефиците тепла. Они представлены низкотравными лугами с преобладанием кобрезии, осок и злаков (овсяница пестрая, костер пестрый), отличающихся низкой активностью к накоплению микроэлементов, особенно В. При увеличении теплообеспеченности в субальпике наблюдается рост БХА на лугах с участием разнотравья и бобовых, сильное поглощение катионогенных элементов (Mn, Cu, Zn). Специфика регионального литогеохимического фона проявляется в активном накоплении Mo (КК = 8) в бассейне Баксана и снижении концентрации Zn у луговых растений на лавовых плато в связи с обеднением этим элементом средних вулканических пород и снижением его доступности при увеличении щелочности формирующихся на них почв. При дефиците влаги в горно-степных ландшафтах наблюдается рост pH почв и развитие нейтрального карбонатного выщелачивания, снижение КК катионогенных элементов и переход Мо в группу энергичного накопления (ККМо = 28). В горно-степных ландшафтах северного макросклона Центрального Кавказа интенсивность биологического поглощения Мо выше по сравнению с интенсивностью его водной миграции в поверхностных водах, что свидетельствует о важной роли биогенеза как механизма, ограничивающего потерю Мо в геохимических сопряжениях. К его интенсивным концентраторам (КК более 25) относится типчак, умеренным (КК от 5 до 25) — осока низкая (осочка). Концентрационная роль названных видов меняется в зависимости от структуры фитоценозов. В сухих и типичных степях основным концентратором Мо является типчак, в луговых степях — эти функции переходят к осочке, предъявляющей более высокие требования к увлажнению.

В целом сопоставление элементного состава травянистых растений разных семейств показывает различия их филогенетической специализации. Ее выявление имеет принципиальное значение при расчете масс элементов, вовлекаемых в БИК при продуцировании травянистой фитомассы, которая является наиболее мобильным и динамичным звеном автотрофного биогенеза в ландшафтах разных широтных и высотных зон.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: