Факультет

Студентам

Посетителям

Филогенетическая специализация растений разных систематических групп

При определении геохимической структуры фитояруса необходим анализ отдельных звеньев БИКа и изучение филогенетической специализации растений. Каждое из них осуществляет собственный индивидуальный микробиокруговорот и от их сочетаний зависит общий эффект геохимической активности фитоценозов по вовлечению химических элементов в биогенную миграцию.

По общему содержанию минеральных веществ растения резко различаются между собой. Это видно на схеме, при составлении которой использованы данные по зольности 85 видов, отобранных автором в разных природных зонах. Их расположение на схеме отражает эволюционные взаимоотношения разных систематических групп растений и их жизненные формы. Анализ этой схемы позволяет наметить общие закономерности накопления зольных элементов в надземных фотосинтезирующих органах.

1. По сравнению с зелеными водорослями кембрия, которые относятся к первым организмам с организованными хлоропластами, с первых стадий эволюции растений на суше наметились разные, резко контрастные линии активности растений к накоплению минеральных веществ. Из археогониальных видов наибольшей зольностью отличаются хвощи, появление которых связано с развитием одной из ветвей риниофитов.

2. В процессе эволюции прослеживается две тенденции. Одна из них — увеличение зольности от мхов, грибов, лишайников и голосеменных к покрытосеменным. Пониженная зольность хвойных хорошо увязывается с консервативным типом БИКа палеофитных и мезофитных лесов, с которыми связано их происхождение и развитие. Другая тенденция — увеличение разнообразия видов по способности к накоплению зольных элементов. В эволюции покрытосеменных это связано с увеличивающейся контрастностью гидротермических и ландшафтно-геохимических условий и формированием специализированных флор.

3. Для растений разных отделов прослеживается рост зольности в семиаридных и аридных условиях с высокой теплообеспеченностью по сравнению с гумидными бореальными ландшафтами. Так, среди хвойных кустарников отмечается повышение зольности в сухих петрофитных степях (эфедра двухколосковая) и снижение в таежных ландшафтах (можжевельник обыкновенный). Из покрытосеменных она ниже у бореальных полукустарничков и субальпийских кустарников (рододендрон кавказский) по сравнению с кустарниками в степях (тамариск ветвистый, кизильник татарский) и субсредиземноморских ландшафтах (грабинник). Из представителей разнотравья зольность выше, например, у нагорных ксерофитов по сравнению с бореальным мелкотравьем. Эти различия определяют своеобразие биокосных связей в ландшафтах разных типов, когда при создании фитомассы на единицу продуцируемого вещества в аридных зонах затрачивается больше химических элементов, чем в гумидных.

4. При сопоставлении одних и тех же видов прослеживаются различия в интенсивности накопления минеральных веществ в зависимости от принадлежности к различным биогеохимическим провинциям и положения в катенах, т. е. на региональном и топологическом уровнях. Наличие биологических реакций свидетельствует о способности растений к адаптации и регулированию функций при изменении геохимической среды.

Филогенетическая специализация растений проявляется в интенсивности накопления некоторых макроэлементов (виды с кальциевым и кремниевым скелетом) и биогеохимической активности к поглощению микроэлементов, что связано с условиями их видообразования. Например, по представлению Б. Б. Полынова, кальцефильность бобовых связана с тем, что по происхождению они являются «супераквальными» растениями, связанными с водами, богатыми Ca. В отличие от них большинство злаков по происхождению относится к типичным «элювиальным» растениям и имеет кремниевый скелет.

Ландшафтно-геохимические особенности центров видообразования ярко проявляются в филогенетической специализации растений по отношению к микроэлементам. А. Д. Айвазян (1974) предложено выделение двух групп видов растений: гумидокатные виды, накапливающие катионогенные элементы в связи с тем, что центры их видообразования связаны с гумидными ландшафтами, и ариданитные виды, концентрирующие анионогенные элементы, т. к. их происхождение связано с аридными регионами. Изучение вещественного состава растений позволило наметить парагенные ассоциации микроэлементов, концентрирующихся разными видами.

Выделенные ассоциации согласуются с подвижностью элементов в почвах и их доступностью для растений в периоды видообразования: высокая подвижность типично катионогенных элементов в кислой среде гумидных ландшафтов, типично анионогенных — в щелочных условиях аридных районов с солонцовыми ландшафтами (образование этими элементами растворимых комплексов с содой). Возможность поглощения катионогенных элементов ариданитными растениями связана со способностью некоторых из них к образованию подвижных форм (растворимые карбонаты и бикарбонаты Cu, Ag, Pb). Гумидокатные виды также способны к поглощению анионогенных элементов (Мо, В), выполняющих важные физиологические функции.

Наиболее сложной геохимической структурой отличаются многоярусные фитоценозы, флористическое богатство которых достигается благодаря сочетанию видов с разной филогенетической специализацией. В зависимости от их соотношения и активности формируются фитобарьеры различной емкости, отличающиеся по интенсивности накопления катионогенных и анионогенных элементов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: