Лишайники относятся к отделу низших растений. Они отличаются большой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды по сравнению с высшими растениями, причем могут существовать там, где не выживают другие фотосинтезирующие организмы.
В связи с этим биогеохимическая роль лишайников имеет важное значение при биогенезе в примитивно-пустынных арктических ландшафтах, тундрах и на альпийских пустошах горных стран. В условиях дефицита основных биогенов в почвах сообщества лишайников способствуют вовлечению в БИК элементов, мигрирующих в аэральных потоках.
В настоящее время известно более 20 000 видов лишайников. По морфологическим особенностям они объединяются в три группы — накипные (корковые), листоватые и кустистые (наиболее высокоорганизованные формы). Среди лишайников встречаются виды, поселяющиеся на почве (напочвенные — эпигейные), камнях (эпилитные) или на стволах деревьев (эпифитные).
Филогенетическая специализация лишайников определяется морфо-физиологическими особенностями их биологической организации. Основные свойства следующие.
1. Долголетие. Лишайники относятся к самым долгоживущим организмам. Есть данные, что некоторые экземпляры из арктических и альпийских видов имеют возраст в несколько сотен лет и более.
2. Медленный рост. По С. Г. Мамонтову (1991), прирост накипных лишайников составляет 0,25-0,5 мм в год, ягеля — 2-7 мм в год. Он может увеличиваться у лишайников, поселяющихся на почве, но у большинства видов редко превышает 1 см. Замедленный рост определяет растянутость отдельных жизненных фаз. Например, плодовые тела у лишайников впервые образуются после многих лет роста.
3. Круглогодичность жизненного цикла и сохранение жизнедеятельности при отрицательной температуре.
4. Преобладание аэрального питания. Возможность впитывать атмосферную влагу и осуществлять свободный газообмен в связи с отсутствием непроницаемой кутикулы.
5. Неспособность к ежегодному освобождению от поллютантов и, как следствие, их депонирование.
6. Безбарьерный тип накопления химических элементов. Установлено, что металлы не только накапливаются в листьях лишайников, но и поглощаются всем его телом, аккумулируясь в тканях. Поглощение металлов представляет собой пассивный процесс диффузии, за счет которого они выборочно абсорбируются лишайниками. Их отличительным свойством является молярная обменная концентрационная способность (как у синтетических ионообменных смол). Интересно отметить, что металлы оседают на внешней поверхности или внутри клеточных стенок грибного симбионта и иммобилизуются в нем, не влияя на водорослевый симбионт до тех пор, пока их концентрация не превышает пороговых значений.
7. Высокая чувствительность к находящимся в воздухе токсичным веществам, хотя по токситолерантности конкретные виды лишайников различаются между собой.
Поскольку лишайники являются сложными, комбинированными организмами (симбиоз гриба и водоросли), им присуши специфические биохимические черты. Так, в процессе жизнедеятельности в их телах образуется лишайниковая кислота, нигде больше в природе не встречающаяся. Она нерастворима в воде и окрашивает слоевища лишайников в яркие цвета, но обладает антибиотическими свойствами и, концентрируясь в подстилке, является ингибитором грибов.
Нижняя граница влажности воздуха для нетто-фотосинтеза у лишайников от 80 до 96%; их фотосинтетический аппарат хорошо приспособлен к частым и сильным колебаниям содержания воды в клетках, а сухие слоевища возобновляют фотосинтез буквально через несколько минут после увлажнения. Поглощение CO2 у лишайников ниже, чем у мхов, и достигает всего 0,3-2 мг на грамм сухого веса в час. В составе органического вещества слоевищ лишайников преобладают углеводы, представленные в основном полисахаридами; в отличие от мхов в них наблюдается высокое содержание лигнина, но мало белков и липидов.
Лишайники отличаются незначительным накоплением минеральных веществ. В среднем их зольность достигает 2-4% и различается у видов разных групп. По увеличению зольности они образуют следующий ряд: кустистые — листоватые — накипные (до 6-8%). Для элементного состава зол лишайников всех видов характерно относительно высокое содержание Ca и Si по сравнению с остальными макроэлементами. Однако на основании расчета их кларков концентрации (КК) видно: наиболее активно лишайники поглощают Р и S, которые входят в группу элементов энергичного накопления (КК>10); менее активно поглощаются Са, К, Mg (КК от 3 до 10) и Si, Al, Fe, Na (КК от 0,2 до 0,7). В этом проявляется известное положение, что повышенная способность к поглощению сильных анионов формировалась уже у низших растений на ранних стадиях развития жизни. В то же время различные виды лишайников проявляют неодинаковую активность к накоплению элементов, что отражает их видоспецифичность.
Общие черты и различия филогенетической специализации видны, например, при сравнении лишайников Центрального Кавказа. В их число вошли напочвенные лишайники альпийских ландшафтов и верхней части горно-лесной зоны (цетрария исландская и снежная, кладония лесная), эпифитные — из горно-лесной зоны (уснея бородатая и гипогимния вздутая), эпигейные — из горностепной зоны (пармелия блуждающая), а также накипные эпилитные лишайники, имеющие широкую экологическую амплитуду (калопляка элегантная). Различия их элементного состава:
- увеличение интенсивности накопления Ca у цетрариевых лишайников;
- повышение концентрации Na у цетрарии снежной, что может быть связано с повышенным содержанием «морских» ионов в атмосферных осадках высокогорий Центрального Кавказа;
- рост активности биологического поглощения K уснеей бородатой, которая расположена на стволах и ветвях и испытывает воздействие атмосферных осадков, обогащенных этим элементом при прохождении через кроны сосен;
- увеличение содержания S и Аl у гипогимнии, растущей на сосновой коре.
Аккумуляторные функции, выражающиеся в захвате широкого круга химических элементов, мигрирующих в аэральных потоках и различающихся по физиологической значимости, установлены для наствольных лишайников на стволах ели (гипогимния вздутая) в южнотаежных ландшафтах Центрального лесного государственного биосферного заповедника. В связи с хорошей растворимостью соединений щелочных металлов (К, Rb и др.) возможно их выщелачивание из растительных тканей, поэтому содержание таких элементов в значительной степени контролируется погодными условиями в разные сезоны года.
Интенсивность биологического поглощения микроэлементов лишайниками зависит от их видовой принадлежности, аэрального питания и географической приуроченности. Их филогенетическая специализация проявляется в избирательном поглощении микроэлементов. Так, установлена способность пармелий разных видов к концентрированию Cd, Zn, Pb; цетрарий и кладоний — Cu, Ni, Pb, Cr, V, Ti; пепельников — Cu, Zn, V и др. Литературные данные свидетельствуют о накоплении в лишайниках многих редких элементов (Be, Ga, Sc, Y, Ge, Zr и др.) и различных лантаноидов.
Количественно интенсивность биологического поглощения выражается коэффициентом накопления микроэлементов в золе (R), который имеет высокую пространственную вариабельность. Например, на фоновых территориях в пределах Кавказского государственного биосферного заповедника (КГБЗ) и Приэльбрусского национального парка при низкой запыленности атмосферы (пылевая нагрузка 0,01-0,5 г/м2 в сутки) он меняется у разных видов лишайников от 2,1 до 5,0, причем у напочвенных и накипных видов выражена тенденция к уменьшению R в верхних высотных зонах. Видовые различия проявляются в снижении биогеохимической активности к накоплению микроэлементов у цетрариевых лишайников субнивальных и альпийских ландшафтов по сравнению с напочвенными в горно-степной зоне. Относительно повышена она у накипных лишайников, прочно связанных с минеральным субстратом, в отличие от напочвенных и эпифитных.
В горно-лесных ландшафтах, особенно на деревьях в поясе хвойных лесов, широко распространена уснея бородатая, фоновое накопление микроэлементов у которой в разных регионах различается в 1,5-2 раза. Его наименьшая интенсивность (в среднем R=2,1) отмечена в ядре КГБЗ — на северном макросклоне Центрального Кавказа в верховьях Уруштена и Аспидной, наиболее удаленных от техногенных источников загрязнения. Биологическое поглощение микроэлементов этим эпифитным лишайником растет в буферных зонах КГБЗ — в низовьях Уруштена (R=3,0) и на южном макросклоне в верховьях Мзымты и Лауры (R=3,8) и в районе Красной Поляны (R от 3,4 до 4,7). Их повышенное накопление зафиксировано также в долине Баксана в Приэльбрусье. Проявляется, таким образом, тенденция к увеличению концентрации микроэлементов у уснеи в лесах, соседствующих с районами хозяйственного освоения.
Парагенная ассоциация накапливающихся микроэлементов связана с глобальным переносом аэрозолей в атмосфере и металлогенией отдельных регионов Центрального Кавказа, определяющей местную природную составляющую аэрогенных потоков. Специфика регионального фона проявляется в росте КК Мо и W у лишайников в бассейне Баксана, халькофильных элементов в ландшафтах южного макросклона, формирующихся в пределах КГБЗ в зонах с медноколчеданным оруденением.
Общее свойство лишайников — высокое содержание РЬ, относящегося к элементам энергичного биологического поглощения. Это согласуется с обогащением континентальных аэрозолей данным элементом, в том числе за счет автотранспорта. Изучение химического состава уснеи бородатой, отличающейся низкой токситолерантностью, выявляет в целом благоприятное состояние воздушного бассейна на фоновых территориях. В высокогорьях Приэльбрусья в условиях свободной атмосферы содержание РЬ в снеговой воде невысоко и, по данным института экспериментальной метеорологии (1981), достигает 2,5-4 мкг/л, в воздухе — 0,03 мкг/м3. Однако даже на больших высотах отмечена высокая концентрация микроэлементов в пыли, осажденной снегом. Так, в верховьях Баксана профилирующую роль в составе ее парагенной ассоциации играют Pb, Ag, Mo, Zn. Изменение состояния атмосферного воздуха под влиянием выхлопных газов и рост содержаний РЬ в аэрозолях наблюдается вблизи трассы Тырныауз-Терскол. Локальные очаги загрязнения имеют линейные очертания и диагностируются: по снижению обилия уснеи; исчезновению ее на стволах, обращенных к дороге, или появлению угнетенных экземпляров; увеличению зольности и уровня накопления элементов. Содержание РЬ в золе уснеи вблизи автотрассы достигает 600-1000 мг/кг, в то время как его фоновые концентрации лежат в пределах 100-200 мг/кг. Такие биогеохимические аномалии в горно-лесных ландшафтах северного макросклона (бассейн Баксана, Малой Лабы) прослеживаются на фоне общего снижения концентрации РЬ у уснеи вверх по долинам и боковым притокам, защищенным горными хребтами от западных и северо-западных ветров. Это свидетельствует о высокой чувствительности биоиндикатора, который можно использовать при оценке состояния воздушного бассейна.
Таким образом, элементный состав лишайников зависит от филогенетической специализации отдельных видов и влияния аэральных потоков, что отражает связи между атмо- и фитоярусами при формировании биогеохимической структуры ландшафтов.