Факультет

Студентам

Посетителям

Детерминативный и регулятивный типы развития

Традиционно в эмбриологии различают животных с детерминативным и регулятивным типом развития.

При этом под детерминативным (от лат. determinatio — определение) понимают развитие, при котором определение судьбы клеток происходит в период дробления, еще до начала морфогенетических движений клеточных масс. Детерминативный характер развития присущ представителям Ctenophora, Lophotrochozoa, Ecdysozoa и низшим Deuterostomia. Регулятивный тип развития с относительно поздним определением судьбы зачатков характерен для многих книдарий и высших Deuterostomia. У позвоночных животных, как это было показано московским эмбриологом А. А. Нейфахом (1962), активность собственного генома и детерминация зачатков наблюдаются обычно после завершения дробления, на стадии, когда зародыш представлен многими тысячами клеток.

У насекомых с синцитиальной структурой зародыша, возникающей при абластическом типе дробления, образование клонов (за исключением рано обособляющихся первичных половых клеток) в период дробления невозможно в принципе. Спецификация клеток у этих животных происходит только на стадии целлюляризации в соответствии с позиционными сигналами, установка которых осуществляется еще в период оогенеза.

Здесь будет уместно заметить, что под детерминацией зачатка понимается совокупность процессов, благодаря которым устанавливается (определяется) судьба его развития. Если речь идет о детерминации отдельных клеток, чаще используется термин коммитирование (от англ. commitment — арест). Ранний, обратимый этап детерминации, в течение которого происходит первоначальное программирование судьбы зачатка или клетки, называют спецификацией (от англ. specification — определение, уточнение).

Естественным следствием ранней детерминации клеток является снижение регулятивных потенций зародыша. Напротив, способность к регуляции должна сохраняться дольше в развитии тех животных, у которых судьба клеток детерминируется на относительно поздних стадиях эмбриогенеза. Подразделение на регулятивный и детерминативный типы развития весьма условно. По мере накопления сведений о молекулярно-биологических особенностях раннего эмбриогенеза, по-видимому, все труднее говорить об обособленных типах развития. Скорее, их можно рассматривать как основные тенденции эволюции эмбриогенеза. При детерминативном типе развитая ка первый план выступает клеточный механизм формирования тела за счет специфического паттерна дробления, в ходе которого клетки-родоначальницы клонов занимают строго определенное положение в зародыше. Спецификация клеток-основательниц клонов, которые впоследствии формируют разные зачатки зародыше коррелирует с ранней экспрессией генов. Например, у морских ежей зародыши в конце дробления представлены мозаикой клеток с разной судьбой. Начинающаяся сразу же после оплодотворения транскрипция достигает максимального уровня (в расчете на одно ядро) именно на средних стадиях дробления (Davidson, 2000).

Ограничения потенций формообразования, наблюдаемые при детерминативном типе развития, в процессе эволюции преодолевались разными способами. Один из них, по-видимому, состоял в достройке онтогенеза примитивных анцестральных форм, которые у некоторых современных морских билатеральных беспозвоночных сохранились в виде личинок. Другой путь, возможно, был связан с появлением механизмов, которые обеспечивали отсрочку детерминации клеток зародыша в результате продолжительной паузы транскрипции, вплоть до стадии бластулы. Благодаря длительному выключению транскрипции в период дробления происходило в основном накопление клеточной массы. При этом цитоплазматические детерминанты материнского происхождения могли оказывать свое действие главным образом после достижения стадии, на которой начинаются морфогенетические движения.

Как считает известный американский исследователь Э. Дэвидсон (2000), если спецификация клеток и зачатков у животного происходит в период дробления, то пространственная организация тела создается на уровне паттерна дробления, т. е. она предопределяется прежде всего осями яйцеклетки и положением веретен делений дробления относительно этих осей. У животных с поздней спецификацией зачатков, по Дэвидсону, имеются особые системы генетической регионализации зародыша, которые будут рассмотрены во втором томе.

Прежние представления о причинах ранней детерминации клеток в эмбриогенезе базировались исключительно на предположении об ооплазматической сегрегации, в ходе которой происходит асимметричное распределение цитоплазматических факторов яйца, инициирующих то или иное направление дифференциации клеток. Очевидно, однако, что в качестве механизма ранней детерминации бластомеров может выступать и индуктивное взаимодействие клеток, обусловленное передачей неких сигналов от клетки к клетке.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: