Факультет

Студентам

Посетителям

Ооплазматическая сегрегация

В ходе дробления происходит распределение различных веществ, содержащихся в цитоплазме яйцеклетки, по бластомерам.

При этом разнородные по составу участки цитоплазмы попадают в клетки, которые дают начало разным зачаткам. Так, наиболее богатые желтком вегетативные участки яйца попадают при дроблении в бластомеры, которые дают начало энтодерме.

Особое значение для судьбы развивающегося зародыша имеет, однако, сегрегация инструктивных молекул, наблюдаемая в период дробления у многих животных. Материнские цитоплазматические факторы, попадая в те или иные бластомеры, активируют специфические программы развития и детерминируют разнообразные зачатки.

Истоки исследований цитоплазматической локализации морфогенетических факторов в раннем эмбриональном развитии обнаруживаются в эмбриологических работах конца XIX столетия. А. О. Ковалевский (1840-1901), изучавший эмбриональное развитие аннелид, по-видимому, впервые (1871), описал стволовые клетки мезодермы телобласты, деление которых приводит к образованию парных мезодермальных полосок червя. Позднее К. Уитменом (1878) у пиявки Clepsine были описаны не только мезотелобласты, но и нейробласты, дающие соответственно мезодермальную и нейральную зачатковые полоски.

Благодаря относительно небольшому числу клеток и в высшей степени консервативному характеру дробления у зародышей аннелид и моллюсков удалось с большой точностью проследить судьбу каждого бластомера. Поклеточное прослеживание (cell lineage) показало, что в основе развития многих структур животного лежат клеточные клоны, возникающие в результате деления индивидуальных бластомеров. Так, у полихеты Polyyordius клетки прототроха возникают из шестнадцати трохобластов, личиночные органы выделения, протонефридии, из нефробластов, передняя кишка из стоматобластов и т. п. Такой принцип формирования тела, при котором бластомеры в ходе дробления становятся основателями клонов специфически дифференцирующихся клеток, можно назвать телобластическили Развитие с образованием клеток-основательниц клонов широко распространено у животных. Существование телобластов свидетельствует о том, что у зародыша имеются генетически обусловленные механизмы дробления, которые обеспечивают строгое наследование данным бластомером определенной области цитоплазмы яйца. Распределение разнородных компонентов цитоплазмы ооцита по зародышу создает своеобразную мозаику цитоплазматических детерминант, почему такой тип развития и стали называть мозаичным.

Детерминированный характер бластомеров, возникающих в ходе мозаичного дробления подтвердился в многочисленных экспериментах по изоляции или устранению бластомеров и частей зародыша.

Оказалось, что зародыш моллюска Patella после содержания в бескальциевой морской воде распадается на отдельные клетки. После переноса, в нормальную среду эти изолированные клетки могут продолжить развитие. При этом, например, трохобласты сохраняют нормальный ритм делений, и их потомки, как при нормальном развитии, образуют группы ресничных клеток. Изолированные макромеры основного квартета, дают энтодермальные клетки, а клетки анимального полушария — сенсорные (чувствительные) клетки.

У малощетинкового червя Tubifex яйцо в полярных областях имеет два скопления свободной от желтка и богатой митохондриями цитоплазмы. Благодаря активности цитоскелета яйца эти полярные зоны соединяются в общую массу, которая в процессе дробления попадает сначала в бластомер CD, а затем в макромер D. Если ультрафиолетовым облучением убить клетки, содержащие полярную плазму, то в ходе развития возникают уродливые зародыши, состоящие из скопления энтодермальных клеток, прикрытых эктодермальным колпачком. Если же облучить все клетки, кроме бластомера D, то среди потомков последнего, как и в норме, образуются первый и второй соматобласты — клетки 2d и 4d, которые содержат материал полярной плазмы и дают соответственно эктодерму и мезодерму. Если убить бластомер 2d, то подавляется развитие эктодермы зародыша, тогда как мезодерма дифференцируется нормальным образом. Более того, за счет потомков второго соматобласта, дающего в норме мезодерму, возникают типично эктодермальные производные: эпидермис, нервная система и передняя кишка. При облучении бластомера 4d или мезодермальных телобластов развитие мезодермы полностью подавляется, тогда как дифференциация эктодермы происходит нормально. Опыты на олигохете Tubifex интересны тем, что они обнаружили не только роль полярной плазмы в процессах дифференциации и высокую степень детерминативности дробления червей но и способность к регуляции повреждений за счет мезодермальных клеток.

Способ развития, при котором попадание цитоплазмы определенного типа в бластомеры коррелирует с направлением дифференциации их потомков, широко распространен у животных, включая и некоторых вторичноротых. Классическим объектом исследований локализации морфогенетических потенций в яйце вторичноротых служат асцидии. Эти исследования, начатые в конце XIX — начале XX столетия известным американским эмбриологом Эдвином Конклином (1863-1952), продолжаются и в наши дни. Счастливой для эмбриолога особенностью этого объекта явилось то, что разные области яйца многих асцидий имеют разную пигментацию, что существенно облегчило прижизненное изучение перемещения и локализации разных видов цитоплазмы.

У асцидии Styela partita Конклин (1905) описал 5 видов цитоплазмы яйца: темножелтую, светло-желтую, светло-серую, темно-серую и, наконец, прозрачную. После оплодотворения или искусственной активации яйца происходит перераспределение цитоплазмы, которое можно наблюдать визуально. В результате билатерального дробления различные виды цитоплазмы распределяются по разным бластомерам. Уже на стадии 4 бластомеров выявляется сагиттальная плоскость, которая проходит через середину желтого серпа. Эта плоскость разделяет левую и правую пары бластомеров с каждой стороны. При этом относительно крупные бластомеры соответствуют переднему концу зародыша, а более мелкие — заднему. При втором делении дробления цитоплазма желтого серпа симметрично распределяется по двум задним бластомерам. Третье деление проходит в экваториальной плоскости. На стадии 8 бластомеров материал желтого серпа сосредотачивается в задних вегетативных бластомерах. В передние вегетативные бластомеры попадает темно-серая цитоплазма, клетки, дающие целомическую мезодерму личинки, получают светложелтую. На стадии гаструлы светло-серая цитоплазма обнаруживается в клетках-предшественницах хорды и нервной ткани, темно-серая попадает в клетки, дающие начало энтодерме, а прозрачная цитоплазма оказывается в клетках будущей эктодермы.

Свои выводы Конклин обосновал не только описанием судьбы бластомеров при нормальном развитии, но и опытами с разрушением и изоляцией бластомеров. Оказалось, что развитие изолированных бластомеров детерминировано и соответствует развитию при нормальном эмбриогенезе. Современные исследования в принципе подтвердили выводы Конклина, хотя и внесли в них ряд уточнений. Показано, что у зародышей асцидий уже в период дробления происходит экспрессия генов, специфических для разных зачатков.

Происходящая в период дробления ооплазматическая сегрегация лежит в основе явления автономной детерминации, которая наряду с эмбриональной индукцией, представляет собой один из важнейших модусов детерминации зачатков зародыша.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: