Факультет

Студентам

Посетителям

Браун-Бланке

Десять лет спустя после организации Э. Рюбелем своего геоботанического института в Цюрихе Й. Браун-Бланке основывает в Монпелье свой институт — S. I.G. M.A. — Международный геоботанический институт средиземноморских и альпийских стран.

Уже в начале 30-х годов этот институт становится центральным исследовательским учреждением европейской геоботаники, особенно в области классификации растительности. Притягательная сила S. I.G. M.A. с годами все возрастает, сюда съезжаются многие геоботаники и экологи из разных стран для изучения теории и методики классификации растительности на основе диагностических видов растительных сообществ. Идеи Браун-Бланке, его сотрудников и соратников распространяются по всему миру. Если до второй мировой войны они имели влияние лишь в Европе, то в послевоенное время они стали проникать в США, Японию, на их основе классифицируется тропическая растительность Африки и т. д.

В настоящей работе мы не можем дать всестороннего обзора и анализа взглядов Браун-Бланке. Укажем, что о них очень много писалось в последнее время и в советской литературе. Методико-теоретические основы школы Браун-Бланке изложены и оценены во многих статьях, сборниках, руководствах и пр. Методика классификации растительности, обработка исходных описательных материалов наиболее полно описана (естественно, кроме работ самого Браун-Бланке) в работах X. Элленберга, М. Гуно, В. Вестхоффа и Э. Маареля, а из советских ученых — Александровой (1969).

Авторитет системы теоретических и методических воззрений Браун-Бланке и его школы во всем мире весьма высок. Американский геоботаник X. С. Конард, первый, кто стал применять идеи Браун-Бланке в Северной Америке, даже пишет, что система таксономии и номенклатуры ассоциаций Браун-Бланке имеет для фитоценологии то же значение, что бинарная номенклатура К. Линнея для систематической ботаники.

Чем же объяснить столь широкое распространение теории и методов школы Браун-Бланке, их возрастающую популярность среди геоботаников всех континентов? Почему среди трех господствующих школ геоботаники (Браун-Бланке, Дю Рие и Клементса) в послевоепное время первая растет и укрепляется, вторая и третья же теряют свои позиции и поглощаются другими направлениями? Причин здесь, очевидно, несколько.

1. Браун-Бланке проводит последовательную параллелизацию между фитосоциологией и идиоботаникой, т. е. растительными сообществами и отдельными растениями. Конкретный участок растительности — это аналог растения, и так (по крайней мере в первых работах Браун-Бланке) и называется индивидуумом ассоциации. Ассоциация — абстрактная единица, аналогия вида. Как виды объединяются в роды, семейства и т. д., так и ассоциации группируются в иерархию синтаксонов — в союзы, порядки, классы, дивизии. Как у вида есть внутривидовые таксоны, так и у ассоциации имеются подчиненные единицы — субассоциации, варианты, субварианты. Такая параллельность между фитосоциологическими и систематическими таксонами делает первые легко понятными.

2. Повседневная полевая фитосоциологическая работа по методам школы Браун-Бланке сравнительно проста и доступна. Допускается довольно свободная субъективность — участки для анализа растительности выбираются по усмотрению исследователя («в типичных местах»), шкалы для оценки качественно-количественного участия видов простые (малобалловые), легко усваиваемые, описываемый участок для исследователя — лишь один из многих «индивидуумов», он не обязан задумываться над тем, какой ассоциации («виду») принадлежит данный участок, — все это выяснится позже, при камеральной обработке собранного описательного материала.

3. Для установления синтаксонов разработана тщательная методика («ступенчатая табличная обработка» — Александрова, 1969, с. 77), позволяющая на основе достаточного аналитического материала сравнительно легко определить принадлежность описаний к уже «узаконенным» синтаксонам (ассоциациям или др.). Эти синтаксоны имеют определенные названия, при них указываются фамилии первоописателей, год описания (или повой комбинации) и т. д. Подход определенно-рангового описания ассоциаций и других синтаксонов предотвращает раздробление растительности на сотни и сотни несравнимых единиц. Выделение какого-нибудь синтаксона получает свой серьезный смысл, оно должно учитывать определенные законы. Это совсем другое по сравнению с тем, что учитывается при выделении ассоциаций, формаций и др. на структурно-доминантной основе. Среди работающих на основе последнего принципа никто и никогда серьезно не спрашивал, обоснован ли достаточно тот или другой сиитаксон. Словом, принципы выделения синтаксонов по школе Браун-Бланке связаны с научной ответственностью, потребностью в обоснованности. И если исследователь убеждается, что какая-то совокупность его описаний не отвечает ни одному до того времени описанному сиитаксону, то установление нового приобретает действительную научную ценность.

4. Для классификации растительности разработана ясная иерархическая система, которую легко можно дополнить, изменив ранг одной или другой единицы при накоплении нового материала, т. е. система гибкая, открытая. Благодаря этому синтаксоны быстро сменяют свой ранг, разумеется в направлении повышения (ассоциации превращаются в союзы, союзы в порядки и т. д.). В связи с этим некоторые фитосоциологи пишут об инфляции в синтаксономии. В действительности прямой инфляции нет — добавление новых единиц и повышение в ранге являются естественным результатом при интенсивном исследовании растительности крупных территорий. При этом необходимо помнить ту узаконенность, на основе которой вообще описываются синтаксоны (большое количество описаний, их непременное опубликование, показ авторства и т. д.). Это, конечно, несравнимо с тем, что делается в геоботанических направлениях, где ассоциации и другие синтаксоны выделяются на основе комбинаций доминантов всех ярусов. В этих случаях действительно можно говорить об инфляции.

5. Система Браун-Бланке применима в разных условиях, она проверена в условиях Арктики, умеренных зон и тропиков.

6. Теоретические основы системы Браун-Бланке и его сотрудников тщательно разработаны, они обсуждаются в сотнях и сотнях работ, о них пишут в научно-популярных изданиях и т. д.

7. Активные представители этой школы (в последние десятилетия особенно Р. Тюксен) предпринимают широкомасштабные коллективные работы (составление «Продромуса» растительных сообществ Европы, «Библиографии фитосоциологической синтаксономии», созыв многих международных симпозиумов и т. д.), что существенно помогает распространению методических и теоретических основ школы.

8. В последнее время выделенные методами Браун-Бланке синтаксоны проверяются другими методами (статистическими, ординационными, числовой систематики и др.). Некоторые авторы приходят к выводам, что более сложные статистические методы подтверждают объективность и естественность выделенных методами Браун-Бланке единиц растительности.

Краеугольными камнями системы Браун-Бланке являются следующие три положения:

1. Растительные сообщества являются типами растительности, узнаваемыми по их флористическому составу. Флористический состав сообществ лучше и полнее отражает их (т. е. сообществ) взаимные соотношения и их отношение к среде, чем любой другой признак.

2. Во флористическом составе сообществ встречаются виды с различными экологическими амплитудами. Для классификации наиболее пригодны виды с узкими амплитудами, индицирующие определенные флористические составы и взаимоотношения между видами. Такие виды составляют группу диагностических видов (характерные, дифференциальные, константные, сопровождающие).

3. Диагностические виды используются для организации изученных сообществ в иерархическую классификацию. Каждый уровень в иерархии, в которой основной единицей является ассоциация, имеет свои диагностические виды.

Именно эти положения (и связанные с ними частные теоретические установки) вызвали в отношении школы Браун-Бланке множество критических замечаний. Главными оппонентами были представители уппсальской, английской и альпийской (Гамса) школ.

Попытаемся вкратце охарактеризовать те положения школы Браун-Бланке, которые в геоботанической литературе наиболее часто критикуются.

Границы. Браун-Бланке никогда не сомневался в том, что сообщества дискретны и обыкновенно имеют ясно очерченные границы. В 1959 г. он писал, что выводы Гудолла, сторонника теории континуума, не отражают действительных закономерностей в природе. Растительность разделена в основном на ясные сообщества. Случайные смеси сообществ встречаются только там, где бывают повторные биотические вмешательства или встречается мозаичный почвенный покров. В последнее время в связи с накоплением новых фактов о непрерывном характере многих типов растительности сигматисты стали более активно использовать методы статистики, корреляции, ординации и градиентного анализа при установлении синтаксонов.

Аналогизация вида и ассоциации. Прямолинейная аналогизация вида и ассоциации вызвала со стороны многих геоботаников острую критику уже начиная с 20-х годов. Во многих критических обзорах школы Браун-Бланке отмечается, что такой аналогизации проводить нельзя; вид и ассоциация — принципиально различно возникшие, развивающиеся и организованные единицы природы (вид как относительно «закрытая», генетически и физиологически целостная система, ассоциация как в существенной мере открытая, стохастическая фитоценотическая система).

Индивидуум ассоциации. Из концепции аналогии между видом и ассоциацией вытекает трактовка сигматистами конкретного фитоценоза («представителя» конкретной ассоциации) как индивидуума ассоциации. Против этого понятия высказывались многие геоботаники, показывая, что оно углубляет аиалогизацию вида и ассоциации (соответственно особи и сообщества растений). Вестхофф и Маарель отмечают, что это понятие в современных работах сигматистов не используется и имеет лишь историческое значение. Для конкретной группировки растений предлагается термин «фитоценоз» (используемый в этом смысле в советской геоботанике уже с 30-х годов), в качестве абстрактной (неранговой) единицы — «фитоценоз».

Выбор пробных площадей. При описании растительности сигматисты закладывают пробные площади в типичных, избранных исследователем местах. Что считать для данной растительности типичным, зависит от «чувства такта исследователя». Таким образом, допускается полный субъективизм. Рандомизированного (случайного или регулярного) выбора площадей Браун-Бланке не рекомендует. Естественно, что при таком подходе к анализу растительности по усмотрению исследователя (его «такта») неописанными могут остаться многие участки, имеющие переходный, измененный или прочий характер. За такой субъективизм и произвол методика Браун-Бланке критиковалась. Но, как указывает В. Д. Александрова (1969), этот недостаток не является неустранимым. Путем закладки ключевых участков и описанием в их пределах рандомизированных (регулярных) выборок можно получить репрезентативный материал, подлежащий обработке методами математической статистики.

Табличная обработка. Субъективизм, возникающий при полевом описании растительности, продолжается и в процессе камеральной табличной обработки материала. Браун-Бланке прямо рекомендует уже в начале обработки исключать «нетипичные», бедные видами описания и такие, которые слишком отличаются от других. Опять-таки то, какие описания исключать, зависит от интуиции и такта исследователя. Во многих случаях сигматисты бракуют десятки описаний. Ясно, что в связи с этим получается искусственная картина растительности — неучтенным остается непрерывный характер последней, многие переходные группировки растений. Этот недостаток в методике сигматизма часто критиковался, но устранить его еще не удалось, хотя представители школы и сами понимают серьезность этого дефекта в методике. С теоретической точки зрения единственным выходом здесь являются признание относительного континуума в растительности и перестройка соответственно методики полевой и камеральной работы.

Монодимензиональность классификации. Представителями школы Браун-Бланке разработана строгая иерархия классификационных единиц (сверху вниз — дивизия, класс, порядок, союз, подсоюз, ассоциация, субассоциация, вариант, субвариант) со сквозным признаком флористического состава и его важнейшего ядра — характерных таксонов (видов, родов, внутривидовых единиц). Такая классификация монодимензиональна, в то время как растительность сама является мультидимензиональным, многомерным и многопризнаковым явлением природы, и так ее и следует классифицировать. Отсюда логический вывод — растительность следует классифицировать на основе всех ее главных признаков, а не учитывать лишь один, хотя и весьма важный — флористический состав.

Диагностические таксоны. Ядро системы взглядов школы Браун-Бланке — учение о диагностических (главным образом характерных) таксонах и о верности — очевидно, критикуется в геоботанике наиболее часто. Но понятие о характерности само по себе основано на объективных явлениях — ведь ни один геоботаник не сомневается в том, что в растительном покрове действительно встречаются стенотопные виды, приуроченные к определенным экотопам и типам сообществ. Сомнительным применение характерных видов в качестве главного диагностического признака делают несколько обстоятельств.

Во-первых, в природе редко встречаются верные (эксклузивные) характерные виды, связанные исключительно с одним типом сообществ. А именно они, по прямому смыслу верности, должны быть главным признаком для выделения основного синтаксона — ассоциации. В то же время в природе встречаются многие типы сообществ, во флористическом составе которых нет ни одного такого стенотопного эксклузивного вида. Второй тип характерных видов — прочные (элективные) — также сравнительно редко встречаются в природе. Остается третья группа — благосклонные (преферентиые) виды, которые встречаются часто, но имеют уже более широкую экофитоценотическую амплитуду и менее информативны. Из этого геоботаники часто делают вывод, что сигматисты ждут от характерных видов больше информации, чем они как частные природные объекты могут исследователю дать.

Во-вторых, у школы Браун-Бланке нет строго научных установок и объективных критериев для выделения диагностических таксонов. Нет и количественной меры для установления, принадлежит ли определенный вид к группе верных, прочных или благосклонных видов. Здесь опять должны выступать такт и интуиция исследователя, его опыт.

В-третьих, выделение характерных видов оказывается в своего рода заколдованном круге — для того чтобы выделить ассоциации, надо знать характеризующие их виды, а характерные виды узнаются после того, как известны ассоциации, флористический состав каждой, так как лишь путем сравнения многих ассоциаций можно установить, какие виды характерны для определенных ассоциаций. Отсюда вытекает одно существенное ограничение применения метода школы Браун-Бланке — он применим лишь в районах с хорошо изученными флорой и растительностью.

Наряду с обоснованной критикой школы Браун-Бланке в ее адрес делались и необоснованные упреки. В советской геоботанике одно время эта школа стала своего рода примером однобокости, отсталости от потребностей практической жизни, оторванности классификации растительности от экотопа и т. д. До второй половины 60-х годов классификацию растительности на основе диагностических видов флористического состава сравнивали с искусственной систематикой растений времен Линнея, писали об оторванности этой системы от условий местообитаний и т. д. Лишь в последнее время в нашей геоботанике начинают появляться исследования, в которых объективно оцениваются положительные и отрицательные черты этой школы.

Конечно, в оторванности от жизни современных сигматистов никак нельзя обвинить хотя бы потому, что в их работах по классификации растительности очень важное место занимает культурная и полукультурная растительность, что синтаксоны положены в основу бонитировки земель, картирования потенциальных культурных угодий т. д. В Штольценау и Ринтельне под руководством Р. Тюксена, самого активного сигматиста в настоящее время, проведен ряд симпозиумов, тематика которых непосредственно связана с практическими лесо — и сельскохозяйственными проблемами. Издаются специальные серии «Прикладной фитосоциологии» («Angewandte Pflanzensoziologie»). Другой вопрос, конечно, насколько успешно эти проблемы разрешаются, насколько эффективными являются хозяйственные выводы и рекомендации этой школы.

Сложнее обстоит дело с оторванностью от среды. На первый взгляд это действительно кажется так. Ведь в основу классификации сообществ взяты лишь флористические признаки, разного ранга диагностические виды. Они характеризуют, диагностируют определенную флористическую группировку. На это в свое время указывал Т. Липпмаа. Он подчеркивал, что лишь в том случае, если характерные виды трактовать экологически, как индикаторы определенных экологических условий (а не как чисто флористические), они будут ценным признаком при классификации растительных сообществ. Впрочем, в школе Браун-Бланке в последнее время наблюдается именно такая тенденция. Это особенно проявляется в учении о экологических группах растений. По нашему мнению, следующим логическим шагом в эволюции взглядов этой школы должно быть признание экотопа (комплекса прямодействующих экологических факторов) классификационным признаком. Такого признания в школе Браун-Бланке еще нет, хотя некоторые слабые намеки в этом направлении имеются. Так, например, высшим синтаксонам классификации (порядкам, классам) даются, кроме научных латинских названий, и общепонятные названия с экологическим содержанием, т. е. признается экотопологическая приуроченность выделяемых единиц.

Хотя экологические условия при классификации растительности по принципам Браун-Бланке в учет не берутся, это не означает, что в этой школе уделяется мало внимания экологическим исследованиям. Наоборот, экологические режимы изучаются весьма тщательно, на многих стационарах и в эксперименте. В превосходной монографии Браун-Бланке «Социология растений» с каждым изданием расширяется экологическая часть, занимающая в последнем более половины объемистой книги.

Обоснованным нельзя считать и упрек этой школе в том, что в ней занимаются почти только проблемами классификации растительности. Действительно, Браун-Бланке сам неоднократно подчеркивал, что одной из главных задач фитосоциологии является разработка проблем синтаксономии, классификации. Но наряду с этим в круг проблем, которыми занимаются сигматисты, входят все основные проблемы современной науки о растительном покрове.

Геоботаники, которые анализировали, оценивали и критиковали теоретические основы и методы школы Браун-Бланке, часто отмечают, что несмотря на многие встречающиеся в ней уязвимые места, в целом эта школа жизненная, перспективная. Слабые стороны методико-теоретических основ, часть из которых была отмечена выше, в принципе устранимы. На этом основании Виттекер отмечает, что «система Браун-Бланке является наиболее успешным и весьма широко применимым, уже разработанным средством классификации растительности».