Факультет

Студентам

Посетителям

Экологические группы. Элленберг

Хотя школа Браун-Бланке и выработанная ею методика выделения синтаксонов сильно влияла на геоботанику во всех странах Средней Европы, именно здесь возникло другое направление, по смыслу противоположное строгому иерархизму сигматизма, — направление экологических групп.

Возникновение этого течения объясняется практическими требованиями. Система Браун-Бланке не всегда понятна практикам-лесоводам, луговодам и др. (хотя представители этой школы сами утверждают и доказывают, что система применима для всех практических целей), не понятна потому, что в основе выделения синтаксонов лежат флористические характерные виды, определяющие закономерно повторяющуюся комбинацию видов, флористическую группировку, а не экологические характерные виды, показывающие связи видов с определенными экологическими режимами. Ясно, что практиков больше интересуют именно экологические характерные виды (индикаторы), позволяющие оценить свойства местообитаний. Элленберг считает, что принцип выделения экологических групп проявляется уже в трудах Варминга, который выделял «экологические общества» растений, Келлера и Алехина, применивших понятие «общежитие», и Клеопова, который говорил об экоэлементах. Но целенаправленное выделение экологических групп началось лишь в 50-х годах.

Необходимо отметить, что вплотную к изучению и выделению экологических групп подошел и Липпмаа. Критикуя дедуктивный подход к выделению жизненных форм, Липпмаа разработал принципы выделения так называемых элементарных жизненных форм (ЭШФ). К одной ЭШФ относятся виды, у которых найдены одинаковые признаки в строении над — и подземных органов, более или менее одинаково приспособленные к определенным экологическим режимам. Так, например, Anemone-ЭШФ объединяет низкие (10—30 см) травянистые геофиты с внутрипочвенным ризомом. Виды, входящие в эту ЭШФ, произрастают в широколиственных и смешанных лесах Европы, Северной Азии и Северной Америки на богатых гумусом среднеувлажненных почвах. Аналогичность ЭЖФ Липпмаа и экологических групп Эллепбсрга очевидна. Они являются группами видов, адаптировавшихся к более или менее одинаковым экотопам.

Учение Элленберга об экологических группах получило в послевоенное время в ГДР и ФРГ большое признание и развитие. Были выделены десятки экологических групп растений, при помощи которых характеризуются различные факторы среды (температурные условия, освещённость, pH почвы, содержание азотных соединений, гидрологические условия), а также экологических групп, индицирующих комбинации факторов. В качестве примера можно назвать типологию экологических групп X. Шёнхара, который выделил 21 экологическую группу (Impatiens, Scirpus silvalicus, Stachys, Carex silvatica, Mercurialis, Asperula, Phegopteris, Cystopteris, Asplenium viride, Milium, Oxalis и др.). В каждую группу входит от нескольких до десятков видов, характеризующих более или менее одинаковые экотопы. Всего до сего времени проанализировано более 500 видов среднеевропейской флоры в отношении их принадлежности к определенным экологическим группам.

Хотя Элленберг и пишет о важности выделения экологических групп для классификации растительности, в действительности они чаще используются в качестве безранговых группировок, при помощи которых удобно установить экологическую ситуацию местообитания, занятого определенной экологической группировкой. Конечно, родственность между характерными и дифференциальными видами и экологическими группами имеется; бывают случаи, когда первые совпадают с определенной экологической группой (например, Corydalis-группа содержит все основные характерные и дифференциальные виды ассоциации Querceto-Carpinetum corydaletosum). Но попятив об экологической группе шире, оно охватывает («организует») намного больше видов. Многие геоботаники и экологи, которые работают с экологическими группами (особенно в ГДР), приходят к выводу, что если экологическая группа правильно выделена, она достаточно полно отражает свойства растительности и экотопа, и в практических целях нет надобности выделять ассоциации или другие синтаксоны на основе характерных или дифференциальных видов.

Работы Элленберга касаются широкого круга проблем геоботаники и экологии. Им разработана теория физиологического и экологического отношения растений к экотопу, обоснована теория и методика каузальной фитоценологии (kausale Vegetationskunde), изданы превосходная монография «Растительность Средней Европы вместе с Альпами» и руководства к эколого-фитоценологическому изучению растительности. Он много занимается вопросами методики, в последнее время, например, применением перфокарт при обработке фитоценологического фактического материала.

Фитоценологию Элленберг делит на 8 разделов: описательную, систематическую, экологическую, экспериментальную, динамическую, ареало-географическую, картографическую и прикладную. Прогрессивным в современной геоботанике Элленберг считает то, что:

1) вид снова рассматривается как объект геоботанического изучения, 2) внедряется ареал отческий анализ фитоценозов, 3) критикуются догматические взгляды (например, теория климакс-организмов), 4) критикуется гипотетическое учение Клементса о сукцессиях, 5) развивается каузальная фитоценология, 6) все больше внимания уделяется низшим растениям как компонентам сообществ, 7) изучаются внутривидовые таксоны и экотипы ценобионтов.

Следует отметить, что Элленберг, являясь учеником Тюксена и представителем школы Цюрих—Монпелье, пытался объективно относиться к теоретическим установкам школы. Он указал на кризисное положение принципа характерных видов при выделении синтаксонов; это, впрочем, вызвало резкую контркритику Тюксена.