Факультет

Студентам

Посетителям

Биологические ритмы и «биологические часы» колорадского жука

Обращаясь к фактору времени, в котором совершаются биологические процессы, следует напомнить, что Нойю различал две категории времени: космическое, соответствующее понятию звездного, или физического, времени, следующего без начала и конца в непрерывном потоке, и физиологическое, отсчитываемое только в течение жизни организма и не существующее до начала или после окончания этой жизни.

Гудди позже обозначил эти два аспекта времени: первый — как «правящее время» и второй — как «личное время». На фоне космического, или астрономического, времени, измеряемого часами, сутками, месяцами, годами, физиологическое, или личное, время, в течение которого происходит развитие организма, воспроизведение им потомства, старение и смерть, занимает малые периоды для особей, большие для видов и еще большие для крупных таксономических категорий.

Историческое развитие организмов протекало на фоне суточного чередования светлого и темного периодов и несет глубокий отпечаток влияния фотопериодизма на морфологию и экологию и, прежде всего, на структуры и направленность физиологической (биохимической) эволюции.

Не менее чем суточные ритмы биологических процессов подчинено космическому времени сезонное развитие организмов, имеющее цикличный характер и приспособительные черты к конкретным условиям климата, складывающимся в той или другой точке земного шара.

В этом аспекте «биологические часы», с помощью которых организмы ориентируются во времени на каждом этапе их индивидуальной жизни, могут рассматриваться в качестве физиологического механизма, определяющего положение организма в космическом времени на коротких, суточных и более длинных, сезонных его отрезках.

Примечательно, что растения и животные, имеющие как короткую жизнь, измеряемую днями, так и длинную жизнь, исчисляемую годами, имеют выраженные адаптации только к суточным и сезонным изменениям внешней среды и не имеют их к более продолжительным интервалам времени. Факт, который служит убедительной иллюстрацией ведущей роли внешней среды, формирующей организмы и контролирующей степень и характер их приспособленности. Исключение составляют некоторые насекомые и млекопитающие, имеющие тенденцию к колебаниям численности особей в популяциях (массовые размножения) через определенное, ритмично повторяющееся число лет. Причинная сторона этого явления недостаточно изучена. Виды, развитие одной полной генерации которых занимает не менее астрономического года, обладают сезонными приспособлениями, в той или иной степени выраженными у всех особей (стадия зимовки, сроки начала и окончания зимнего покоя, сроки размножения и др.). Виды с малой продолжительностью жизни особей, имеющие в году более одной генерации, обладают сезонной приспособленностью вида как целого, при которой каждая генерация выполняет в рамках года определенную фракцию (увеличения числа особей в вегетационный период, переживания в осенне-зимний период, расселения после окончания размножения и т. д.), и только все генерации вместе, как развившиеся в течение теплой части года, так и переживающие зимний период, составляют вид как жизненную единицу.

Циркадные ритмы физиологических и биохимических процессов возникли, эволюционировали и поддерживаются естественным отбором, благодаря непрерывному возобновлению синхронизации биологических ритмов с ритмичными изменениями факторов внешней среды.

Как показано многократно на разных видах животных и растений, интенсивность и качество света (преобладание волн определенной длины) в светлом отрезке суток имеют не меньшее влияние на развитие организма, чем продолжительность светлого периода. Так, установлено, что лучи красной части видимого спектра оказывают на организм главным образом тепловое влияние, тогда как его синяя и фиолетовая части имеют преимущественно химическое влияние, определяющее изменение скоростей реакций и их направленности. В опытах Диксона с восточной плодожоркой (Laspeyresia molesta L.) диапаузу вызывали фиолетовый (длина волны приблизительно 4100 А), голубой (длина волны 4700 А) и желтый (длина волны 5800 А) свет. Хуже она индуцировалась красным светом (длина волны 6500 А) и не индуцировалась ультрафиолетовым (<4000 А) и ультракрасным светом (>7000 А).

Как показали Бюннинг и Ерренс, у куколки капустной белянки (Pieris brassicae L.), диапауза которой индуцируется коротким световым днем на стадии гусеницы IV возраста, на одной фазе суточного ритма ультрафиолетовый и фиолетовый свет способствовали наступлению диапаузы, тогда как на другой они ее подавляли.

Комплексный белый свет в опытах Бюннинга у куколок капустной белянки стимулировал формирование диапаузы, когда гусеницы вступали в световую фазу, однако через 12 час, от начала светлого периода, независимо от того, продолжалось ли освещение или гусеницы находились уже в темноте, эту фазу сменяла вторая, на которой свет подавлял формирование диапаузы.

Имеется несомненная причинная связь между суточными ритмами биологических процессов и светопериодизмом, в понятие которого мы вкладываем не только чередование светлой и темной части суток (фотопериодизм), но и суточные, и сезонные изменения интенсивности радиации, обусловливающие глубину различий суточной амплитуды температуры, и изменения светового спектра, и преобладание световых волн определенной длины в разное время дня и сезона.

Влияние фотопериодизма на индукцию диапаузы известно для ряда видов насекомых. До сих пор оно рассматривалось главным образом в экологическом аспекте, с точки зрения фотопериодически активной длины дня, вызывающей состояние диапаузы или допускающей бездиапаузное развитие и изменения этой реакции в зависимости от температуры среды и питания. В частности, Диксон показал, что у гусениц восточной плодожорки (Laspeyresia molesta L.) фотопериодическая индукция диапаузы происходит в ранних личиночных возрастах, хотя проявляется диапауза только в конце V возраста; у томатной моли (Diataraxia oleracea L.) диапауза куколки определяется в течение первых 3—5 дней развития гусениц последнего возраста; у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) она индуцируется главным образом в первые дни имагинальной жизни, а проявляется на 15—20-й день имагинальной жизни и позже.

Физиологический аспект фотопериодической реакции насекомых изучен совершенно недостаточно, хотя и не вызывает сомнений, что в ее основе лежат реакции и процессы, ритмичность которых коррелируется абиотическими факторами внешней среды. По де Вильде, фотопериодическая реакция насекомых включает цепь явлений, начинающихся с восприятия и переходящих в индукцию, детерминацию и формирование диапаузы как целостный ответ организма. Уилкинс считает, что в организме имеются осцилляторы (неизвестные «биологические часы» клетки), которые движутся под действием света в одну сторону, например от точки А к точке Б. При затемнении это движение становится обратным и система возвращается в исходное положение. Такую схему можно себе представить, положив в основу работу ферментных систем. Де Корт полагает, что гормоны могут влиять на метаболизм колорадского жука двумя принципиально различными путями: 1) посредством изменения активности энзимов прямым воздействием на их структуру или же посредством изменения проницаемости мембран и возрастания доступности субстратов и 2) путем изменения синтеза энзимов, иными словами путем воздействия гормонов на белковый синтез. В литературе эти два пути обычно не четко разграничиваются.

Обсуждая вопросы, связанные с фотопериодизмом у колорадского жука, де Вильде различает «чувствительность» к фотопериодизму и «восприимчивость» к нему. Чувствительность никогда не продолжается в течение всего жизненного цикла, но проявляется только на ограниченных «критических» отрезках онтогенеза. Чувствительные и восприимчивые стадии могут быть разделены во времени, примером чему служит Bombyx mori, у которого формирование эмбриональной диапаузы определяется действием фотопериода на предыдущую генерацию. Де Вильде предлагает различать: а) фотопериодическую индукцию как (частично) обратимый фотопериодический процесс; б) фотопериодическое детерминирование как индуцируемое состояние, контролируемое центром роста и репродукции и в) фотопериодическую реакцию эффекторных систем как ответ на воздействие фотопериодизма. Наиболее выражена фотопериодическая реакция около «критической» длины дня и ослабевает в обе стороны от нее.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: