Подробный анализ различных факторов, влияющих на птиц, не входит в задачу нашей книги.
Однако поскольку каждый из них может быть для данного вида птицы положительным или отрицательным, все они так или иначе влияют на распространение птиц, определяя в конечном итоге возможность (или невозможность) существования тех или иных из них в данном месте. Одновременно следует иметь в виду, что действие любого из параметров окружающей птицу среды (например, температуры) влияет на жизнедеятельность ее организма строго определенным образом. Минимальное или максимальное значение фактора (в данном случае — слишком высокие или слишком низкие для определенного вида температуры) губительно для организма, а следовательно, ограничивает распространение животного, не способного его выдержать (тогда как другие виды, имеющие, например, более густое оперение, могут жить и в местах с более низкими температурами). В интервале между максимальным и минимальным значениями экологического фактора лежит зона оптимума, т. е. наиболее благоприятного его значения для данного вида птицы. Но в естественных условиях на птицу одновременно действуют сразу все факторы среды, сложное сочетание влияний которых и обусловливает в конечном итоге распространение птиц, их обилие и разнообразие в каждом конкретном месте.
В естественных условиях на организм птицы одновременно влияют несколько факторов и при этом действие каждого из них зависит от уровня действия других: но ни один из необходимых для жизни организма факторов не может быть полностью заменен другим. Иными словами, компенсация влияния какого-то фактора суммарным действием других происходит лишь в определенных, ограниченных пределах (нехолодная дневная погода, отсутствие ветра, наличие надежно защищенных от ночных морозов мест отдыха снижают потребность в пище зимующих птиц, но, конечно, не могут заменить ее совсем). Поэтому в разных условиях среды жизнедеятельность вида ограничивается тем фактором, значение которого сильнее других уклоняется от оптимума (эта зависимость называется правилом минимума). Например, неурожай хвойных пород исключает размножение клестов (несмотря на наличие оптимального сочетания других условий в данном лесном массиве).
Таким образом, обычно на распространение животных, и в частности птиц, влияет какой-то один фактор, значение которого в среде ниже определенного минимума, необходимого для жизни того или иного вида (хотя значение других экологических факторов может быть и оптимальным). Иногда распространение некоторых видов птиц определяют малосущественные на первый взгляд факторы среды. Так, выбор места гнездования у крапивника в лесах центра европейской части нашей страны явно связан с наличием зарослей папоротника-орляка, ваями которого, как правило, отделывается леток и фасад гнезда, а у тростниковой камышевки (в значительной мере и у дроздовидной) — с зарослями тростника по берегам пресноводных водоемов, на стеблях которого и устраивается гнездо.
Существенное значение для современного распространения птиц имели исторические факторы. Прежде всего это геологическая история нашей планеты, определявшая в прошлом экологические факторы, которые способствовали распространению одних видов птиц, но препятствовали другим; история взаимоотношений (в прошлом) и эволюция отдельных комплексов птиц, населявших ту или иную территорию.
Только некоторые виды птиц полностью зависят от определенных, очень узких условий среды, а поэтому встречаются в подходящих им лесах определенной зоны. Так, сибирская кедровка связана в своем распространении исключительно с сибирской кедровой сосной (сибирским кедром), клест-сосновник — с обыкновенной сосной, а белокрылый клест — с лиственницами. Поэтому они не встречаются в лиственных лесах. Связанная же исключительно с дубом сойка избегает хвойных древостоев. Но большинство видов птиц, обладая большей или меньшей экологической пластичностью, могут селиться в самых различных древостоях (от лесотундры до лесостепи), в которых пребывание тех или иных видов птиц будет лишь преимущественным, определяемым степенью соответствия условий в том или ином типе леса. Таким образом, в пределах ареала плотность населения каждого вида оказывается неодинакова. Наконец, надо иметь в виду, что и сами ареалы птиц не остаются постоянными, неизменными.
Когда примерно 2,5 тыс. лет тому назад климат Восточной Европы стал более холодным и влажным (чем до этого), в средней полосе нашей страны создались благоприятные условия для таежной растительности. Вследствие чего здесь широко распространилась ель, занявшая огромные территории, тогда как площади, занятые дубом, липой и другими широколиственными породами, значительно сократились. И хотя еще в XVII—XVIII вв. дуб и входил в состав зональных ассоциаций средней полосы, образуя вместе с елью на водораздельных пространствах елово-широколиственные леса, а в южных районах Московской обл. и сопредельных территорий даже чистые широколиственные насаждения, лишь местами с незначительной примесью хвойных пород, все же почти повсеместно дуб стал вытесняться елью. Процесс этот повлек изменения в авифауне средней полосы: таежные птицы стали ее характерными видами. Некоторые из них (глухарь, рябчик, черный дятел, ястребиная сова) продвинулись далеко к югу в пределы, занимаемые теперь лесостепью. В дальнейшем, однако, воздействие антропогенных факторов (сведение лесов, животноводство, земледелие), резко усилившихся с развитием промышленности и горнодобывающих предприятий, ростом народонаселения, строительством коммуникаций и городов, достигших своего апогея в последнее столетие, оказало и продолжает оказывать на растительный и животный мир этих мест превалирующее влияние. В итоге все расширяющейся человеческой деятельности на местах многих лесных площадей вследствие трансформации их в луга, пашни и поселения человека возник новый антропогенный ландшафт, что вызвало существенные перестройки в составе и структуре авифауны. Южные границы таежных видов птиц вследствие сведения значительных лесных площадей и рубки высокоствольных насаждений стали сдвигаться к северу. Это было прослежено у некоторых куриных, сов, дятлов и др. Наряду с этим происходит и проникновение некоторых видов на новые территории, расширение их ареалов. Так, в начале прошлого столетия, двигаясь с востока, в центре европейской части России стала расселяться овсянка-дубровник. Затем также в востока проникла и продолжает расселяться на запад чечевица, а вслед за ней энергично распространяются таежная зеленая пеночка и желтоголовая трясогузка.
Понимание причин, обусловливающих закономерности распространения птиц, знание их ареалов имеют не только теоретическое значение, позволяющее познать историю развития и формирования авифаун, но и существенное прикладное, определяемое практической важностью решения задач, связанных с реакклиматизацией исчезнувших в местах своего былого распространения видов, с планированием мероприятий по преобразованию фауны, рациональному использованию и охране входящих в нее видов.
Из природных зон, представленных на территории Советского Союза, лесные занимают большую ее часть. Соответственно велико и разнообразие здесь авифауны. Если в тундре встречается 100 видов птиц, в степях — 250 (не считая связанных с интразональным и антропогенным ландшафтами), а в пустынях — лишь немногим более 200, то в лесах нашей страны — около 450 видов. Подавляющее большинство птиц, встречающихся в тайге, смешанных и широколиственных лесах — прочно связано с древесно-кустарниковой растительностью. Например, в Московской обл. за двухвековое изучение ее фауны встречено около 300 видов и форм птиц, из которых примерно 180 гнездятся. Из этого числа гнездящихся птиц 110 (более 60%) всесторонне используют для размножения (постройки гнезда, укрытия и т. п.) структурные особенности лесной среды.
В целом подавляющее число видов птиц, встречающееся на огромном пространстве нашей страны от границы тундры на севере до степей на юге, а также в лесном поясе гор, так или иначе связано с древесно-кустарниковой растительностью. Тем не менее видовой состав и население птиц в разных лесах существенно отличаются, подчиняясь определенным закономерностям.